Jurnal Tugas DPT_Translatan "Species richness in agroecosystems: the effect of landscape, habitat and farm management"

Nama : Dwi Apriyanti Kumalasari
NIM : 0810440056
Kelas : D
Dosen Pembimbing : Dr. Ir. Anton Muhibuddin
JUdul : Species richness in agroecosystems: the effect of
landscape, habitat and farm management

Terjemahan :

Keanekaragaman Hayati dan Konservasi 12: 1335-1355, 2003.
©2003 Kluwer Academic Publishers. Dicetak di Belanda.

Kekayaan spesies pada agroecosistem: efek dari lansekap, habitat dan manajemen pertanian

ANN-CHRISTIN WEIBULL , ORJAN OSTMAN and ASA GRANQVIST ANN-CHRISTIN Weibull, OSTMAN dan ASA ORJAN GranqvisT
Departemen Ekologi dan Produksi Tanaman Sains, Swedia Universitas Ilmu Pertanian, P. O. Box 7.043, S -75.007 Uppsala, Swedia; Svalgrand 4 VI, S -17.236 Sundbyberg, Swedia; Author untuk menyurat (e - mail: Anki. Weibull @ EVP. slu. se; fax: 146-18-67-28-90)

Diterima 13 November 2001; dalam bentuk direvisi 10 Juli 2002

Kata kunci: Araneae, Diversity, Praktek Pertanian, kumbang Tanah menggunakan intensitas, struktur Lansekap, Lepidoptera, Phanoregam, Staphylinids.

Abstrak. Hal ini telah diusulkan bahwa keanekaragaman hayati di agroecosistem bergantung pada lanskap heterogenitas dan manajemen pertanian, tapi pada saat yang sama, penelitian keanekaragaman hayati dalam kaitannya dengan kedua variabel lansekap dan manajemen pertanian masih jarang. Kami meneliti kekayaan spesies tanaman, kupu-kupu, carabid, kumbang kelana dan keanekaragaman laba-laba di bidang sereal, rumput dan tanaman semanggi dan semi-padang rumput alam pada 16 peternakan di Timur Tengah Swedia. Pertanian dibagi menjadi delapan pasang, satu konvensional dan satu pertanian organik untuk memungkinkan kita dalam memisahkan efek lanskap dan pertanian. Pengelolaan keanekaragaman hayati didasarkan pada penggunaan lahan, lokasi, dan fitur-fitur lanskap.
Kekayaan spesies dari berbagai kelompok taksonomi ini umumnya tidak berkorelasi. Ada perbedaan pada kekayaan spesies dan sistem pertanian, kecuali jumlah carabid yang lebih tinggi pada pertanian konvensional. Kekayaan spesies umumnya meningkat dengan pemandangan heterogenitas di sebuah peternakan.
Tipe habitat memiliki pengaruh besar pada kekayaan spesies untuk sebagian besar kelompok, dengan sebagian besar spesies ditemukan di padang rumput dan leys. Korelasi antara kekayaan spesies dan variabel lansekap di peternakan skala, dan tidak pada skala beberapa peternakan, mengidentifikasi petani sebagai pembuat keputusan penting dalam isu-isu konservasi. Untuk kelompok-kelompok taksonomi ini. Kami membahas peran kekayaan spesies hama 'musuh alami untuk control biologi dan strategi konservasi dari spesies yang lebih umum dalam lanskap pertanian.

Pendahuluan
Selama periode 1950-1990 ada perubahan yang cepat pada lanskap struktural pertanian di Eropa Barat yang disebabkan oleh intensifikasi dan pertanian (Krebs et al. 1999; Chamberlain et al. 2000). Banyak spesies pada tanah pertanian telah menjadi langka atau bahkan menghilang (Robertsson et al. 1990; Clements et al. 1994; Fuller et al. 1995; Krebs et al. 1999). Sebagian besar perhatian pada keanekaragaman hayati dalam lanskap pertanian telah dikonservasi oleh spesies langka. Tetapi baru-baru ini telah menjadi isu lain yang sama dan terkemuka, apakah menurunkan kekayaan keanekaragaman hayati atau spesies ini dapat meningkatkan fungsi ekosistem seperti produktivitas dan gizi utama retensi, (Daily 1997; atau jasa ekosistem seperti penyerbukan dan pengendalian biologis (Harian 1997; Tilman 1997; Hector et al. 1999; Kaiser 2000; Loreau 2000). Untuk alasan ini keragaman spesies umum dan luas juga menjadi penting pada pertanian, keanekaraman musuh alami digunakan untuk mengendalikan hama penting, misalnya menjadi nilai ekonomi untuk produksi tanaman (Nabhan dan Buchmann 1997; Naylor dan Erlich 1997). Keragaman polinator juga penting untuk perkembangan populasi bunga (Jennersten 1988; Allen-Wardell et al. 1998). Permintaan dan penggunaan musuh alami untuk pengendalian hama menjadi meningkat, khususnya bagi petani yang melakukan tidak menggunakan Agrokimia, misalnya dalam pertanian organik. Petani organik yang menggunakan keragaman musuh alami lebih murah, penting, dan bukan hanya etika.
Diduga bahwa pertanian organik meningkatkan pengelolaan kekayaan spesies (Dritschilo dan Erwin 1982; Kromp 1989; Moreby et al. 1994; Paoletti 1995; Stopes et al. 1995) Menurut Hald and Reddersen (1990) pertanian tidak selalu meningkatkan kekayaan spesies ( Younie dan Armstrong 1995; Weibull et al. 2000; Kleijn et al. 2001). Masalah pada penelitian keanekaragaman hayati dalam lanskap pertanian adalah bahwa baik tidaknya pada manajemen dan fitur lanskap yang mana cenderung mempengaruhi keragaman (Krebs et al. 1999). Komposisi konfigurasi dan struktur elemen lanskap yang berbeda mempengaruhi kekayaan spesies (Robertsson et al. 1990; Dunning et al. 1992; Marino dan Landis 1996; Jonsen dan Fahrig 1997; Weibull et al. Fahrig 1997; Weibull et al. 2000; Kerr 2001). Oleh karena itu diperlukan untuk mengendalikan fitur-fitur lanskap ketika membandingkan efek manajemen pertanian. Yang telah berfokus baik pada efek sistem pertanian atau efek lanskap. Dengan demikian fitur dan hal tersebut tidak dapat dibedakan mana yang penting, dan tidak. Di sini kita membandingkan efek pertanian dan manajemen fitur lanskap.
Selain itu, kualitas habitat (atau jenis habitat) penting bagi kekayaan spesies (Rosenzweig, 1995; Harrison dan Bruna 1999), dan banyak pengamatan membandingkan kekayaan keanekaramgaman hanya pada satu jenis habitat saja, biasanya tanaman ladang, ketika datang untuk evaluasi. Tetapi pada lahan pertanian juga ditemui jenis habitat lainnya juga. Dua pertanyaan muncul: (1) Apakah efek dari fitur-fitur lanskap dan sistem pertanian? Bagaimana terjadi keanekaragaman pada habitat yang berbeda? Apakah spesies berada pada habitat yang terdapat banyak spesiesnya atau pada habitat yang terdapat sedikit spesiesnya, dan sebaliknya? Pertanyaannya yang terakhir berasal dari konservasi perspektif suatu spesies: Apakah cukup untuk mengelola? Jenis habitat yang kaya spesies untuk melestarikan spesies secara keseluruhan? Atau apakah harus habitat lain yang juga dapat dilestarikan dan dikelola?
Aspek keragaman dengan konsekuensi praktis untuk pelestarian keanekaragaman hayati adalah pada pertanyaan skala. Jika menanggapi keragaman faktor-faktor pada skala kecil, pengelolaan keragamannya dapat dilakukan pada waktu tertentu, misalnya, satu peternakan. Konservasi masih sederhana dan mudah karena seorang petani dapat memilih kegiatan pengelolaan untuk pertanian sendiri. Tapi jika menanggapi faktor-faktor keragaman pada skala yang lebih besar, maka tindakan konservasi petani individu harus terkoordinasi, dengan beberapa pembuat keputusan yang berbeda dan terlibat.
Untuk dapat mengelola tanah pertanian dalam meningkatkan keragaman. Orang perlu mengetahui tuntutan spesifik organisme yang berbeda. Ini adalah proyek yang sedikit sulit jika keragaman kelompok-kelompok taksonomi yang berbeda adalah berkorelasi, maka akan jauh lebih mudah untuk mengembangkan strategi-strategi pengelolaan yang juga menunjukkan bahwa kekayaan spesies dari banyak kelompok taksonomi berkorelasi dengan total kekayaan spesies dibudidayakan di sepanjang transek di daerah. Lepas dari keuntungnya, ada beberapa pengamatan menunjukkan bahwa korelasi antara berbagai kelompok taksonomi dalam habitat yang sama, tetapi dpada daerah yang berbeda dalam landscapes pertanian di Swedia pada kenyataannya, sangat rendah (Soderstrom et al. 2001; Vessby et al. 2002).
Dalam rangka pengamatanya mungkin terdapat korelasi antara keanekaragaman organisme yang berbeda. Kelompok kami membandingkan kekayaan spesies dari lima kelompok taksonomi: tumbuhan, kupu-kupu, carabid, kumbang kelana dan laba-laba. Kami memilih untuk sensus tanaman karena mereka merupakan kelompok taksonomi yang terkenal dan mudah untuk didata, dan merupakan sumber daya dasar untuk banyak organisme lain dan tanaman yang sering digunakan sebagai indikator pembuahan dan penggembalaan. Selain itu, intensifikasi pertanian telah mengakibatkan lebih dalam keefektifan pengendalian gulma, dan beberapa spesies gulma menjadi terancam. Kupu memiliki banyak kualitas yang membuat mereka cocok sebagai indikator atau spesies payung dalam konservasi alam (Laurner dan Murphy 1994). Mereka mudah untuk memantau, mereka relatif dipahami dengan baik dan jauh lebih merespon kupu-kupu dengan cepat untuk memanajemen perubahan (Rands dan Sotherton 1986). Carabid, kumbang kelana, dan laba-laba adalah kelompok spesies yang paling banyak pada lanskap pertanian. Kumbang dan laba-laba. Predator berobligat sementara dengan mayoritas carabid sebagai predator atau omnivora. Mereka berbeda dalam sejarah hidup-strategi dan tingkat spesialisasi, yaitu sebagai spesies menanggapi perberbedaan terhadap perubahan dalam fitur-fitur lanskap dan manajemen pertanian yang menjadi kualitas pada penerapan keanekaragaman hayati dari kelompok-kelompok ini, karena mereka dapat menjadi penting sebagai agen pengendalian biologis (misalnya Ostman et al. 2001a).
Kami mendata semua spesies dalam tiga habitat yang berbeda, ladang sereal, letak lahan yang ditanami sementara maupun lahan abadi untuk memotong rumput dan semanggi 2-4 kali setahun) dan padang rumput alami, pada pertanian konvensional dan organik Timur Tengah yang terletak di Swedia. Kami mengukur variabel lanskap pada tiga skala yang berbeda untuk mengeksplorasi efek lansekap kompleksitas, sistem pertanian, dan habitat pada kekayaan spesies.

Bahan dan metode

Pertanian dan habitat

Tanaman Vascular, kupu-kupu (Lepidoptera), laba-laba (Araneae), kumbang tanah (Carabidae), dan kumbang kelana (Staphyliniidae) pada 16 data yang beda peternakan yang terletak di Swedia (Gambar 1). Pertanian entah dikelola secara organik atau konvensional. Untuk menguji apakah memilki manajemen tanah pertanian pada dampak keragaman, kita merancang pengamatan sehingga kita dapat memisahkan efek manajemen pertanian dari efek fitur lanskap. Hal ini dilakukan dengan memilih peternakan yang di pasang satu pertanian organik sesuai dengan salah satu pertanian konvensional di berbagai lanskap. Pasangan dalam pertanian berukuran sama dan mereka terletak cukup dekat satu sama lain (3-12 km jarak dalam pasang). Terlebih lagi,mereka hampir sama sehubungan dengan penggunaan lahan dan lansekap fitur (untuk lebih lanjut lihat Weibull et al. 2000).
Semua kelompok taksonomi didata dan tergolong dalam tiga habitat yang berbeda;


Gambar 1. Lokasi peternakan di Provinsi Uppland dan Södermanland, Swedia. Pertanian organik ditandai dengan lingkaran (d), pertanian konvensional dengan segitiga (m).
Posisi lahan sereal, semi-padang rumput alami, dan letak tepi, dengan pengecualian tumbuhan vaskular, yang tidak terdata pada tat letaknya.

Sensus dan perangkap

Inventaris tanaman dilakukan selama 1998, dalam bidang tepi yang berdekatan dengan ladang sereal dan di pedalaman padang rumput semi alami. Dalam setiap habitat 20 plot 20 3 20 cm. Ukuran ditempatkan sepanjang garis transek dari 100 m, dan semua tumbuhan dalam setiap plot adalah mengidentifikasi. Sebagai pelengkap plot inventarisasi, semua tanaman tambahan dalam waktu 5 m pada setiap sisi sepanjang 100-m garis transek juga diidentifikasi (Granqvist 1999). Kupu-kupu yang dimonitor menggunakan metode transek garis (Pollard 1977) dalam bidang tepi pada ladang dan lokasi sereal, dan di pedalaman padang rumput semi alami. Transek permanen ditempatkan di atas setiap tanah pertanian. Para jalur ukur enam kali pada tahun 1997 dan lima kali pada tahun 1998 dari awal Juli sampai awal Agustus (Weibull et al. 2000). Data dikumpulkan hanya jika kondisi cuaca minimal dipenuhi, yaitu suhu sedikitnya 17⁰C, lebih atau kurang cerah kondisi dan antara 9 dan 16 h.
Jebakan jebakan yang digunakan untuk menangkap carabid, kumbang kelana, dan laba-laba pada batas antara bidang tepi dan lapangan di bidang sereal dan ley (lebih tinggi jumlah individu cenderung ditangkap di batas, ketika mereka bertindak sebagai jalur alam dalam lanskap), dan pada pedalaman padang rumput semi alami. Tiga plastik kontainer yang berdiameter 11,5 cm, dengan air dan deterjen, yang ditempatkan di 2-m interval pada setiap habitat. Antara perangkap kita mengangkat linier hambatan untuk meningkatkan efisiensi perangkap. Penangkapan ini dilakukan pada 3-10 Juli dan 3-17 Agustus 1999, dan selama periode ini. Perangkap itu dikosongkan seminggu sekali. Skema sampling ini memungkinkan kita untuk menangkap kedua musim gugur-pembiakan spesies (tahun pertama muncul pada orang dewasa akhir Juni / awal Juli) dan musim semi-penangkaran spesies (tahun pertama muncul pada orang dewasa akhir bulan Juli / Agustus). Karena periode sampel yang terbatas kami mungkin tidak mampu menangkap semua jenis yang ada, tetapi spesies kita kekayaan yang cross-bagian total kekayaan spesies. Namun, tujuan dari penelitian ini tidak untuk memperkirakan spesies kekayaan dari semua spesies, tetapi kekayaan spesies spesies cukup umum. Carabid, kumbang telah disortir dan diidentifikasi untuk tingkat spesies. Kumbang kelana yang disortir dan diidentifikasi ke sampling morphospecies untuk setiap situs. Jumlah morphospecies tingkat petani tidak dihitung karena dimungkinkan akan terlalu bermakna. Banyak laba-laba rusak secara fisik, karena kehilanganmorphospecies. kaki, sehingga kami sering tidak dapat mengidentifikasi mereka untuk spesies atau morphospecies. Selain itu kami menggunakan penghitungan indeks sekuensial (SCI) sebagai indeks keanekaragaman (Berry et al. 1996): labah-labah (25-200 per situs sampling) secara acak dan kemudian dengan lembut berbaris dalam cawan petri. Jumlah spesies antara laba-laba yang berdekatan tercatat untuk menghitung rasio antara jumlah dan jumlah individu, yang menurut definisi adalah SCI. Ini dilakukan untuk semua situs sampling dengan 25 atau lebih laba-laba, termasuk tiga tempat. Indek SCI tidak dihitung di tingkat petani karena indeks SCI tidak diperoleh dari perbedaan dalam kekayaan spesies antara habitat. SCI dari laba-laba adalah sejenis akar kuadrat diubah dalam analisis statistik.
Alasan kita melakukan sensus dan perangkap di pinggir antara ladang subur dan letak lapangan juga termasuk spesies di bidang tepi. Lapangan margin yang pada umumnya lebih kaya spesies daripada bagian dalam bidang, tapi masih dipengaruhi oleh praktik pertanian, misalnya aplikasi pupuk (anorganik atau pupuk kandang) dan aplikasi pestisida. Untuk carabid, kumbang kelana, dan laba-laba hampir semua spesies dalam bagian interior bidang juga hadir pada batas-batas lapangan (Sunderland dan Samu 2000; Thomas et al. 2001)

Penjernihan

Jumlah total individu terjebak dalam perangkap perangkap bervariasi antara situs.
Tabel 1. Total jumlah kupu-kupu, tumbuhan dan dicatat pada kumbang tanah organik (O) dan konvensional (C) di peternakan di provinsi Uppsala (U) dan Södermanland (S)



Jumlah yang jernih juga ditunjukkan kumbang tanah (dijernihkan untuk 117 spesimen). LSH –- skala besar heterogenitas lanskap; SSH - lanskap skala kecil heterogenitas; PA - berarti batas-to-daerah rasio ditanami pada sawah; CD - keragaman tanaman .

Variasi mungkin mencerminkan benar perbedaan antara situs, tetapi mungkin juga tergantung pada topping and struktur vegetasi, makanan kelimpahan, dan penempatan dari perangkap (Topping dan Sunderland 1992). Dalam kasus kami jumlah spesies kumbang tanah dan kumbang kelana meningkat dengan ukuran sampel (Tabel 1, Lampiran 1). Untuk mengontrol untuk perbedaan efisiensi jumlah dan kumbang kelana spesies kumbang harus ditangkap dan dijernihkan (Krebs 1989; Holland 2000). Namun, ketika spesies yang terbanyak didistribusikan hasilnya juga tergantung pada spesies pemerataan; yang lebih merata distribusi spesies yang memberikan kekayaan spesies yang lebih tinggi setelah penghalusan daripada distribusi yang tidak merata. Kehadiran kami merupakan hasil dari kedua jumlah dan kumbang tanah transparan jumlah dan menjelajah spesies kumbang untuk memungkinkan perbandingan antara jumlah sebenarnya spesies yang dikumpulkanva dan jumlah spesies langka. Hal ini khususnya penting ketika membandingkan spesies terbanyak antara habitat (Topping dan Sunderland 1992), karena struktur vegetasi yang berbeda.
Jumlah kumbang tanah tertangkap pada setiap peternakan bervariasi 77-537. Akan tetapi rendahnya sampel jumlah individu berarti bahwa ada beberapa presisi yang hilang dan oleh karena itu kita kumbang tanah transaparan untuk 117 spesimen, yang dikecualikan peternakan di mana kita hanya menangkap 77 ekor. Pada tingkat habitat dan di sisi lain jumlah terendah kumbang tanah tertangkap adalah 10. Bahkan jika presisi hilang ketika rarefying untuk angka yang rendah akan seperti itu, tetapi kami memutuskan untuk tetap melakukannya untuk mencakup semua situs sampling dalam perbandingan antara jumlah spesies langka yang hidup bebas pada habitatnya. Untuk 10 spesimenjuga ada pangeicualian pada 13 situs. Sekali lagi untuk memasukkan habitat dalam jumlah banyak sebagai kemungkinan saja, namun masih memiliki beberapa presisi.

Pemandangan heterogenitas dan skala

Pada setiap peternakan kita diukur variabel lanskap pada tiga skala yang berbeda:
1. Pada beberapa peternakan skala dihitung dengan skala heterogenitas yang besar sebagai sebuah keragaman Shannon habitat dari 25-km persegi ditempatkan lebih dari masing-masing tempat. Kategori habitat termasuk dalam skala besar indeks heterogenitas itu merupakan tanah yang subur, lahan terbuka lainnya, termasuk hutan campuran, hutan gugur, air dan pembangunan area (Weibull et al. 2000).
2. Pada peternakan skala individu kita menghitung skala kecil heterogenitas sebagai arti dari indeks keragaman Shannon habitat dari empat 400 x 400-m kuadrat yang dipilih secara acak dari kotak yang meliputi pertanian individu. Kategori habitat termasuk dalam indeks heterogenitas skala kecil yang sedikit berbeda daripada digunakan untuk menghitung skala besar heterogenitas indeks karena resolusi yang berbeda pada peta-peta yang digunakan untuk perhitungan ini (yaitu tanah yang subur, lahan terbuka lain, hutan campuran, air, habitat pulau, dan built-up area) (Weibull et al. 2000).
3. Pada skala beberapa bidang dalam satu peternakan kami menghitung keanekaragaman tanaman, dan arti perimeter pada lahan yang ditanami rasio (Ostman et al. 2001b). Variabel ini menggambarkan variabel komposisi habitat di sekitar sampel plot, sebagai perhitungan yang didasarkan pada semua bidang budidaya dalam radius 400 m dari masing-masing tiga lokasi penangkapan di setiap peternakan. Rata-rata memuat segala habitat ladang yang ditanami dalam area ini, sedangkan indeks keanekaragaman tanaman yang merupakan indeks habitat Shannon untuk proporsi keragaman dari total kawasan budidaya serealia, leys, padang rumput yang tandus, atau tanaman panenan lain seperti gandum, lobak atau sereal non-tanaman.

Statistik

Korelasi antara keanekaragaman spesies kelompok taksonomi yang berbeda dianalisa dengan menggunakan korelasi Pearson. Pertama, analisis korelasi dilakukan antara habitat. pertanian, maka kita melakukan korelasi yang terpisah untuk masing-masing habitat pertanian.

Farm

Untuk menguji apakah praktek pertanian yang berpengaruh pada keanekaragaman spesies pada tingkat seluruh pertanian (yaitu jumlah semua spesies dalam tiga (atau dua) habitat) kami gunakan efek lanskap variabel (besar dan skala kecil lanskap heterogenitas, rata-rata batas daerah ke daerah ladang yang ditanami rasio, dan keanekaragaman tanaman) pada kebanyakan spesies diuji dengan regresi ganda bertahap, secara terpisah untuk masing-masing pada model P-nilai yang diperlukan untuk sebuah variabel lanskap untuk menjadi model yang tetap. Variabel-variabel dependen adalah jumlah total jenis tumbuhan, kupu-kupu, dan kumbang tanah (dan jumlah kumbang tanah transparan).
Habitat

Efek pada keanekaragaman spesies habitat dan variabel lansekap untuk setiap taksonomi.
Tabel 2. Korelasi Pearson antara kebanyakan jenis taksonomi yang berbeda, dan antara kebanyakan spesies pada setiap taksonomi dan variabel lansekap, pada peternakan 16 di Timur Tengah Swedia.

Spesies yang banyak itu juga termasuk hasil dari jumlah kumbang tanah transparan (117e. spesimen). r 5 Regresi koefisien, P 5 kemungkinan nilai, n 5 ukuran sampel. LSH – large-scale LSH - skala besar. Ratio lanskap heterogenitas; SSH - lanskap skala kecil heterogenitas; PA - berarti batas daerah kedaerah daerah rasio yang diolah sawah; CD - tanaman keragaman.

Kelompok ini dianalisis dengan model campuran. Variabel-variabel dependen adalah jumlah dari jenis tumbuhan, kupu-kupu, dan kumbang kelana, indeks keanekaragaman laba-laba, dan jumlah yang transaparan dan kumbang kelana. Sistem pertanian, pasangan, dan habitat terpaku pada faktor dan variabel lansekap yang dimasukkan sebagai co-variabel. Interaksi itu antara sistem pertanian dan sepasang digunakan sebagai istilah error (faktor acak). Co-variabel yang tidak memberikan kontribusi yang signifikan terhadap model (P > 0,05) yang dihapus secara manual dalam prosedur berlawanan dari model yang penuh. Semua analisis dilakukan dengan software statistik SAS (Anonymous 1996).

Hasil

Tingkat petani

Spesies dalam jumlah besar yang berbeda di masing-masing kelompok taksonomi disajikan dalam pertanian. Tabel 1, bersama-sama dengan variabel pemandangan. Satu-satunya korelasi yang signifikan antara kelompok-kelompok taksonomi adalah antara spesies kupu-kupu dalam jumlah besar dan kumbang tanah, yang berkorelasi positif (Tabel 2). Table Tanggapan dari masing-masing kelompok spesies dalam pengelolaan pertanian ditunjukkan pada Tabel
3. Jumlah spesies tanaman dan kupu-kupu tidak berbeda antara pertanian organik dan pertanian konvensional, sedangkan jumlah spesies kumbang tanah lebih tinggi pada pertanian konvensional, sebagaimana jumlah kumbang tanah yang transparan.
Spesies tumbuhan dalam jumlah banyak , kupu-kupu, dan kumbang tanah pada pertanian organik atau tidak.


Tabel 3. Pengaruh sistem pertanian pada total kekayaan spesies tumbuhan, kupu-kupu, dan kumbang tanah transparan. Jumlah kumbang tanah yang banyak (untuk 117 spesimen) di seluruh skala peternakan.

Pemasangan t-tes digunakan untuk menganalisis data, termasuk sistem pertanian dan faktor pasangan. N = 16 dalam semua kasus, kecuali untuk jumlah kumbang tanah transparan jika n = 15. nominator NDF derajat kebebasan; denominator DDF sebagai penyebut derajat kebebasan.

Tabel 4. Taksa tertentu estimasi koefisien regresi diperoleh dengan regresi bertahap.

Analisis terpisah dilakukan untuk pertanian organik dan konvensional. n = 8 dalam semua kasus kecuali untuk dijernihkan. Jumlah spesies kumbang tanah pada pertanian organik di mana n = 7. SSH - skala kecil heterogenitas lanskap;LSH - lanskap skala besar heterogenitas; PA – perimeter ke daerah rasio; CD - tanaman keragaman.

Korelasi yang signifikan diukur atas variabel lanskap (Tabel 4). Pada pertanian konvensional, kekayaan spesies kupu-kupu berkorelasi besar-dan berskala kecil pada lanskap heterogenitas (Tabel 4, Gambar 2). Kekayaan spesies Kumbang tanah berkorelasi positif skala kecil pada lanskap heterogenitas (Gambar 2), sedangkan jumlah kumbang tanah transparan berkorelasi positif pada perimeter ke area rasio, tetapi berkorelasi negatif berskala besar pada lanskap heterogenitas (Tabel 4). Kekayaan spesies tanaman pada pertanian konvensional cenderung berkorelasi positif untuk perimeter ke daerah rasio lading.

a)

b)

C)

Gambar 2. Regresi antara (a) jumlah spesies tanaman, (b) jumlah spesies kupu-kupu, dan (c) spesies kumbang tanah dan variabel lanskap yang menjelaskan variasi untuk masing-masing kelompok taksonomi (lihat Tabel 2 dan 4) pada 16 peternakan di Timur Tengah Swedia. Para regresi dibagi antara peternakan organik (d) dan pertanian konvensional (D).

Tabel 5. Pearson korelasi antara kekayaan spesies taksa yang berbeda dalam batas-batas lapangan sereal pada 16 Timur Tengah peternakan di Swedia.

Jumlah kumbang tanah yang transparan dan kumbang kelana (masing-masing 10 spesimen) juga disertakan. Jumlah spesies ini berubah log. Kekayaan spesies laba-laba diukur sebagai esekuensial dari perhitungan indeks. R = koefisien regresi, P = kemungkinan nilai, n = ukuran sampel.

Tingkat habitat

Kekayaan spesies yang berbeda pada masing-masing kelompok taksonomi disajikan dalam pertanian. Lampiran 1. Dalam batas-batas bidang sereal, ada korelasi positif antara jumlah spesies kumbang kelana dan kumbang tanah transparan (baik langka dan tidak). (Tabel 5). Ada korelasi negatif antara jumlah tanaman dan jumlah kumbang kelana. Di padang rumput semi alami adalah satu-satunya korelasi yang ditemukan antara jumlah kumbang tanah dan spesies kumbang kelana (r = 0,56, P = 0.02, n = 16). Dalam tepi ley juga ada korelasi positif antara kumbang tanah dan kumbang kelana (r = 0,57, P = 0.02, n = 16), tetapi ada juga kecenderungan negatif yang korelasi antara keragaman kumbang tanah dan laba-laba (r = -0,52, P = 0,057, n = 14).
Kami menemukan lebih banyak spesies tumbuhan di padang rumput daripada di batas lapangan sereal (Tabel 6). Terdapat lebih banyak spesies kupu-kupu di padang rumput daripada di tepi lapangan sereal (P = 0.01) dan leys (P = 0,002), dan kekayaan jenis kupu-kupu cenderung lebih tinggi pada tepi lapangan sereal daripada di ley (P = 0,07) (Tabel 6). Kekayaan spesies kumbang tanah di sereal lebih tinggi pada batas-batas lapangan daripada di semi-padang rumput alami (P = 0,002), dan di sana ley kecenderungan untuk memiliki lebih banyak spesies dari padang rumput kumbang tanah (P = 0,0501) (Tabel 6). Namun untuk jumlah kumbang tanah transparan (10 spesimen), memiliki pola yang berbeda. Ley memiliki lebih banyak spesies dari tepi lapangan sereal (P = 0,002), dan di sana terdapat kecenderungan spesies kumbang tanah yang lebih di ley daripada di padang rumput (P = 0,08) dan untuk padang rumput memiliki lebih banyak spesies dari tepi lapangan sereal (P = 0,08) (Tabel 6). Untuk keduanya kumbang kelana dan laba-laba tidak memiliki perbedaan dalam kekayaan spesies dan keragamannya (Tabel 6).

Pembahasan
Kami menemukan beberapa korelasi positif yang signifikan antara kekayaan spesies kelompok taksonomi yang berbeda dalam lanskap pertanian. Belajar pada keduanya antara pertanian dan tingkat habitat. Bahkan, ada juga korelasi negatif antara beberapa kelompok taksonomi (Tabel 2 dan 5). Mungkin ada korelasi positif antara kekayaan taksonomi spesies yang berbeda pada skala global (Rhode 1992), atau antara berbagai habitat atau juga antara situs dalam skala yang lebih kecil (Duelli dan Obrist 1998). Tapi kurangnya korelasi positif antara taksa yang berbeda telah diamati di beberapa pengamatan antar daerah (Prendergast et al. 1993) atau antara situs habitat yang sama di dalam daerah (Jadi derstro m et al. 2001; Vessby et al. 2002). Bersama-sama dari hasil kami menyimpulkan bahwa tindakan-tindakan konservasi yang bertujuan untuk mengoptimalkan kekayaan spesies untuk satu kelompok taksonomi dalam lanskap pertanian tidak akan secara otomatis langsung meningkatkan kekayaan spesies dari kelompok lain.

Pemandangan efek
Kami telah menunjukkan bahwa kekayaan spesies tumbuhan, kupu-kupu, dan kumbang tanah meningkat dengan skala kecil atau lanskap heterogenitas pada jumlah tepi lapangan (yaitu perimeter-ke-wilayah rasio) di peternakan di Timur Tengah Swedia. Banyak penelitian lain juga telah menunjukkan efek positif lansekap yang heterogen pada kekayaan spesies (Robertsson et al. 1990; Marino dan Landis 1996; Jonsen dan Fahrig 1997; Weibull et al. 2000; Kerr 2001; Schneider dan Fry 2001). Peningkatan kekayaan spesies dengan pemandangan heterogenitas sebagian dapat dijelaskan oleh fakta bahwa jumlah habitat sering meningkat dengan heterogenitas (Rosenzweig 1995). Untuk memperkecil efek jumlah habitat yang berbeda, kita mengambil sampel di habitat yang sama pada semua jenis peternakan. Jadi hasilnya tidak kami efek lebih habitat untuk sampling jenis atau sampling dalam kualitas habitat yang berbeda. Hasil ini menunjukkan bahwa komposisi, konfigurasi atau struktur pemandangan sekitarnya tidak mempengaruhi keragaman.
Pada peternakan yang diteliti, efek dari variabel lansekap tampaknya lebih diucapkan pada pertanian konvensional (Tabel 3, Gambar 2), yaitu tidak ada yang signifikasi korelasi antara kekayaan spesies dan variabel lansekap antar peternakan organik . Namun, ini mungkin merupakan efek acak, tidak ada interaksi yang signifikan antara sistem pertanian dan variabel lansekap (tidak ditampilkan, namun lihat Gambar 2) dan korelasi antara kekayaan spesies dan variabel lansekap akan menjadi secara umum.
Tabel 6. Model terakhir yang menggambarkan variabel-variabel yang mempengaruhi kekayaan spesies tumbuhan, kupu-kupu, kumbang tanah, kumbang kelana dan keanekaragaman laba-laba dalam tiga habitat yang berbeda: semi-padang rumput alam, lapangan dan tepi lay.



Jumlah spesies langka dan carabid kumbang kelana (sampai 10 spesimen masing-masing) juga dianalisis. Sebuah model linier campuran digunakan untuk menganalisis data. Sistem pertanian, pasangan dan habitat yang digunakan sebagai faktor tetap, dan variabel lansekap (yakni besar dan skala kecil heterogenitas, perimeter ke daerah rasio dan keanekaragaman tanaman) yang digunakan sebagai co-variabel. Co-variabel yang secara manual dihapus dalam prosedurter akhir jika mereka tidak memberikan kontribusi yang signifikan terhadap model (P > 0,05). NDF - nominator derajat kebebasan; DDF - penyebut derajat kebebasan; ns - non-signifikan. ** P > 0,05, *** P > 0,001 lebih kuat ketika kedua sistem pertanian dilibatkan dalam analisis korelasi (bandingkan Tabel 2 dan 4).
Pada pengamatan ini keadaan variabel yang mempengaruhi kekayaan spesies paling banyak terdapat pada kelompok taksonomi yang berbeda perhitungan pada skala yang lebih kecil (Tabel 2 dan 4), yaitu kekayaan spesies taksa yang berbeda korelasi untuk variabel lanskap dihitung pada skala spasial pertanian atau beberapa bidang dalam pertanian. Hal ini menunjukkan bahwa banyak keputusan yang menyangkut peningkatan kekayaan spesies tanaman dan arthropoda dalam lanskap pertanian dapat dilakukan oleh petani secara individual. Lanskap heterogenitas skala kecil dan perimeter ke daerah rasio adalah variabel lanskap yang paling sering dikaitkan dengan kekayaan spesies taksonomi yang berbeda kelompok, dan dimungkinkan paling penting bagi kekayaan spesies yang diteliti kelompok taksonomi (Tabel 4). Namun, skala kecil dan lanskap heterogenitas perimeter ke daerah rasio cenderung berkorelasi positif, yaitu pertanian dengan heterogen lansekap yang cenderung memiliki ladang dengan batas tinggi ke wilayah rasio. Tapi ini tidak mengubah kesimpulan bahwa petani secara individual bisa menjadi aktor penting dalam isu-isu konservasi, sebagai perimeter ke daerah rasio yang dihitung pada skala yang lebih kecil pada pertanian.

Habitat efek

Tipe habitat memiliki pengaruh besar pada kekayaan spesies kupu-kupu, tumbuhan, dan kumbang tanah, tetapi tidak pada kumbang menjelajah dan laba-laba (Tabel 6). Untuk tanaman dan kupu-kupu yang kekayaan spesies di padang rumput yang lebih tinggi daripada di sereal dikelola lebih intensif dan lapangan tepi lay. Jumlah spesies ini kumbang tanah tertinggi di bidang sereal tepi, tetapi jika ditrasparasikan pada sampel ley akan menjadi spesies yang paling kaya habitat.
Penghalusan tak banyak berpengaruh pada hasil di dalam habitat, tetapi efek yang lebih besar antara habitat yang berbeda dan kami percaya hal penipisan dibenarkan ketika membandingkan berbeda tipe habitat. Hasil kami menunjukkan bahwa meskipun padang rumput semi alami, secara umum, adalah yang paling jenis habitat yang melimpah. Dengan hanya memelihara padang rumput semi alami tidak akan cukup untuk mempertahankan kekayaan spesies dalam lanskap pertanian. Baik bidang sereal dan ley pada umumnya lanskap pertanian di Swedia, sedangkan spesies yang lebih melimpah padang rumput menurun di daerah (berry 1994) dan perlu dipertahankan. Namun, lanskap heterogenitas juga penting. Kami tidak dapat menemukan efek signifikan variabel lanskap (atau sistem pertanian) pada kekayaan spesies di habitat tunggal. Hal ini menunjukkan bahwa setiap habitat memiliki kurang lebih jumlah spesies yang sama, kurang lebih terdepan dari lanskap sekitarnya atau pengelolaan pertanian. Karena spesies kekayaan berkorelasi dengan variabel lansekap atau manajemen usaha tani ketika spesies dari berbagai habitat itu dijumlahkan, pemandangan sekitarnya, dan untuk pertanian tingkat yang lebih kecil manajemen, mempengaruhi spesies yang hadir dalam suatu habitat. Di pertanian dengan lanskap heterogenitas tinggi atau batas tinggi ke daerah rasio berada pada tingkat spesies yang lebih besar dan terdapat pada habitat yang berbeda daripada pada pertanian yang memilki heterogenitas lanskap rendah.

Manajemen pertanian

Kekayaan spesies kumbang tanah lebih tinggi pada pertanian konvensional daripada peternakan organik . Untuk kelompok taksonomi yang lain tidak memilki efek dari pengelolaan pertanian (Tabel 3 dan 6). Tidak adanya perbedaan dalam kekayaan spesies antara organik dan pertanian konvensional sebelumnya telah dibuktikan untuk kumbang tanah dan kumbang kelana di Norwegia (Andersen dan Eltun 2000). Penelitian Eropa lainnya telah menunjukkan beberapa efek positif dari pertanian organik pada kekayaan spesies kumbang tanah (Kromp 1989; Moreby et al. 1994) atau efek kecil (Booij dan Noorlander 1992; Armstrong 1995). Beberapa pengamatan telah mencatat jumlah spesies kumbang tanah terkait dengan tingkat menengah fertilisasi komersial (Siepel et al. 1989; Siemann 1998; Jadi derstro m et al. 2001), yang telah diusulkan untuk menjadi efek peningkatan produktivitas tanaman (Siemann 1998). Hal ini mungkin bisa terlihat jumlah spesies kumbang tanah yang lebih tinggi pada pertanian konvensional pada pengamatan kami, sebagai pertanian konvensional yang menggunakan pupuk anorganik dan memiliki tingkat yang lebih tinggi daripada produksi tanaman hasil pertanian organik.
Pertanian organik dalam menggunaan pupuk anorganik dan pemakaian pestisida kimia tidak diizinkan. Tapi petani konvensional di daerah ini biasanya menggunakan Agrokimia dengan beberapa perawatan, karena biaya yang murah dan tidak memerlukan waktu yang banyak pada saat itu. Sebagian besar petani konvensional di daerah ini secara rutin menggunakan pupuk anorganik dan herbisida, namun, insektisida dan fungisida lebih jarang digunakan (lihat misalnya Bommarco 1998; Ostman et al. 2001b). Perbedaan antara dua sistem manajemen di bidang ini Swedia tidak selalu tajam. Di antara yang kami pelajari pada pertanian mungkin terdapat lebih banyak variasi dalam fitur-fitur lanskap dibandingkan pada sistem pertanian, yang menyebabkan variabel lanskap untuk menjelaskan variasi yang lebih pada kekayaan spesies. Lebih lanjut, rotasi tanaman cenderung lebih beragam dan kompleks,pertanian organik dengan misalnya lebih ley daripada pertanian konvensional. Namun, yang seperti kita terapkan pada pertanian, menurut penggunaan lahan seperti itu dapat dikendalikan dengan perbedaan dalam rangka untuk mengevaluasi kepentingan pertanian yang relatif dan manajemen struktur lanskap. Jika akan ada efek keseluruhan pengelolaan pertanian kekayaan spesies umum kita diharapkan untuk menemukannya dengan desain eksperimen ini.
Baru-baru ini Kleijn et al. (2001) mempertanyakan program lingkungan agribisnis untuk perlindungan keanekaragaman hayati dalam lansekap pertanian, sebagai evaluasi skema yang menunjukkan bahwa mereka tidak melindungi keanekaragaman hayati secara efektif. Perdebatan benar tidaknya pertanian organik lebih baik bagi keanekaragaman hayati. Namun, tidak terlalu berguna untuk konservasi pada prakteknya. Yang penting adalah bukan untuk mengidentifikasi mekanisme yang benar-benar mengendalikan keragaman, dan menggabungkannya ke dalam praktek-praktek pertanian atau skema subsidi.


Kontrol biologis

Pada 10 peternakan di provinsi Uppsala (Gambar 1) kita mengukur dampak predator (kumbang tanah, kumbang kelana, dan laba-laba) pada hama sereal, burung ceri makanan aphid (Rhopalosiphum L.) (Ostman et al. 2001a). Tinggi perimeter ke daerah rasio dan persentase tinggi tanaman keras (yang terakhir tidak termasuk dalam pengamatan sejak pertanian organik dalam pengamatan ini tanaman telah tinggi presentasinya secara signifikan daripada pertanian konvensional) yang merupakan fitur lanskap penting dalam mengontrol musim kutu. Selain itu, ada efek positif dari pertanian organik pada musim awal kontrol biologis kutu daun. Namun, kemudian dalam efektivitas musim dari predator menurun dengan meningkatnya sedikit skala lanskap heterogenitas, tanpa efek manajemen pertanian. Kesimpulan terdapat hubungan langsung antara kekayaan spesies kumbang tanah, kumbang kelana, dan laba-laba, pada kedua tingkat petani atau di bidang sereal, dan kontrol biologis. Sebagian besar mungkin kekayaan spesies sendiri adalah tidak sepenting keragaman yang tinggi dari berbagai serikat dari predator, seperti tanah dan dedaunan predator, musim semi dan musim panas peternak, siang dan malam spesies yang aktif untuk keseluruhan pengendalian biologis (Losey dan Denno 1998, 1999).

Penutup
Kekayaan spesies lebih tinggi di lahan pertanian dengan keadaan yang heterogen. Praktik pertanian yang relatif kurang penting dalam hubungan adalah dengan menggunakan fitur-fitur lanskap untuk kekayaan spesies, meskipun kekayaan spesies kumbang tanah secara signifikan lebih tinggi pada pertanian konvensional. Kekayaan spesies menunjukkan respons paling kuat untuk variabel lanskap pada skala peternakan dan lebih kecil, mengidentifikasi petani sebagai penting aktor untuk mengelola keragaman. Pertanian heterogen dibuat oleh seorang dan distribusikan serta diselingi dengan habitat yang berbeda (misalnya ditanami ladang, padang rumput, dan hutan). Dengan contoh, meninggalkan strip hijau (Dover et al. 2000) atau bangunan bank dalam bidang, heterogenitas dapat meningkat dalam skala kecil. Selanjutnya, tepi lapangan dapat diperluas dan mungkin dikonversi menjadi strip hijau yang permanen. Ini tidak hanya akan meningkatkan keragaman, tetapi juga akan menangkap nutrisi dan membuat tanah subur dan lebih mudah untuk kembali pada keadaan yang baik.

Ucapan

Terima kasih kepada Barbara Ekbom dan Jan Bengtsson dan dua anonim referensi untuk konstruktif komentar pada naskah ini pada berbagai tahap. Terima kasih kepada Lennart Norell yang membantu kami dengan statistik dan untuk para petani atas keramahan mereka dan kerjasama. Thomas Persson yang mengidentifikasi semua spesies kumbang tanah dan mengurutkan kumbang kelana serta laba-laba. Carol Hogfelt dan Solveig Eriksson yang menyortir semua sampel dari dalam perangkap perangkap. Sofia Larsson, Stefan Eriksson, dan Mikael Ekman yang membantu kami dengan kerja lapangan. Terimakasih pada Lammska stiftelsen dan SJFR untuk dukungan keuangan.





Referensi
Allen-Wardell G., Bernhardt P., Bitner R., Burquez A., Buchmann S., Tebu J. et al. 1998. Potensi konsekuensi dari pollinator menurun pada konservasi keanekaragaman hayati dan stabilitas tanaman pangan hasil. Conservation Biology 12: 8-17.
Andersen A. dan Eltun R. 2000. Perkembangan jangka panjang di kumbang tanah dan staphylinid (Kolose, Carabidae dan Staphyliniidae) fauna selama konversi dari konvensional ke pertanian biologis. Journal Applied Entomology 124: 51-56.
Anonymous 1996. SAS / STAT User's Guide. SAS Institute, Cary, North Carolina.
Armstrong G. 1995. Carabid kumbang (Coleoptera, Carabidae) keragaman dan kelimpahan dalam kentang organik dan konvensional tumbuh benih kentang di utara Skotlandia. Pedebiologia 39: 231-237.
Berry C. 1994. Monitor 14: biologisk ma ° ngfald i Sverige; En Landstudie. Rdsverket Untuk Naturva ° ¨ rlag, Solna, Swedia (di Swedia). Berry NA, Wratten SD, McErlich A. dan Frampton C. 1996. Kelimpahan dan keanekaragaman yang menguntungkan arthropoda konvensional dan 'organik' wortel tanaman di Selandia Baru. Selandia Baru Journal of Crop dan Hortikultura Science 24: 307-313.
Booij C.J.H. dan Noorlander J. 1992. Sistem pertanian dan serangga predator. Pertanian Ekosistem dan Environment 40: 125-135.
Bommarco R. 1998. Reproduksi dan cadangan energi dari predator kumbang kumbang tanah relatif terhadap agroecosystem kompleksitas. Ecological Applications 8: 846-853.
Chamberlain DE, Fuller RJ, Bunce RGH, Duckworth JC dan Shrubb M. 2000. Perubahan dalam kelimpahan burung tanah pertanian dalam kaitannya dengan waktu intensifikasi pertanian di Inggris dan Wales. Journal of Applied Ecology 37: 771-788.
Clements D.R., Weise S.F. dan Swanton C.J. 1994. Pengelolaan gulma terpadu dan spesies gulma keanekaragaman. Phytoprotection 75: 1-18.
Daily G.C. 1997. Nature's Services: Masyarakat Ketergantungan pada Ekosistem Alam. Island Press, Washington, DC.
Dover J., Sparks T., Clarke S., Gobbett K. dan Glossop S. 2000. Linear fitur dan kupu-kupu: yang pentingnya jalur hijau. Pertanian Ekosistem dan Lingkungan Hidup 80: 227-242.
Dritschilo W. dan Erwin T.L. 1982. Tanggapan dalam kelimpahan dan keragaman ladang jagung kumbang tanah masyarakat untuk perbedaan dalam praktek pertanian. Ecology 63: 900-904.
Duelli P. dan Obrist M.K. 1998. Mencari berkorelasi terbaik organisme lokal keanekaragaman hayati di dibudidayakan daerah. Keanekaragaman Hayati dan Konservasi 7: 297-309.
Dunning JB, Danielson BJ dan Pulliam HR 1992. Proses ekologi yang mempengaruhi populasi di lanskap kompleks. Oikos 65: 169-175.
Fuller RJ, Gregory RD, Gibbons DW, Marchant JH, Wilson JD, Baillie SR et al. 1995. Penduduk menurun dan kontraksi kisaran lahan pertanian dataran rendah di antara burung di Britania. Conservation Biology 9: 1425-1441.
Granqvist A °. 1999. M ° angfalden av xter ¨ i va jordbrukslandskapet - effekten av och odlingssystem landskapsheterogenitet. Examensarbeten / Seminarieuppsatser 4 Uppsala (dalam bahasa Swedia). Tahan A.B. dan Reddersen J. 1990. Fugleføde i kornmarker - vilde og insekter penanam. Miljøprojekt no. 125. Miljøstyrelsen, Kopenhagen, denmark (dalam bahasa Denmark). Harrison Bruna S. dan E. 1999. Fragmentasi habitat dan konservasi skala besar: apa yang kita ketahui untuk yakin? Ecography 22: 225-232.
Hector A., Schmid B., Beierkuhnlein C., Caldeira MC, Diemer M., Dimitrakopoulos PG et al. 1999. Keragaman dan produktivitas tanaman percobaan di padang rumput Eropa. Science 286: 1123-1127.
Holland S.M. 2000. Analytical penjernihan. 1.3. http:/ / www.uga.edu/|strata / software / AnRareReadme. html.
Jennersten O. 1988. Penyerbukan dalam Dianthus deltoides (Caryophyllaceae): efek fragmentasi habitat atas kunjungan dan benih ditetapkan. Conservation Biology 2: 359-366.
Jonsen I.D. dan Fahrig L. 1997. Respons generalis dan spesialis serangga herbivora untuk lanskap tata ruang. Landscape Ecology 12: 185-197.
Kaiser J. 2000. Keretakan ekologi membagi atas keanekaragaman hayati. Science 289: 1282-1283.
Kerr J.T. 2001. Pola kekayaan spesies kupu-kupu di Kanada: energi, heterogenitas, dan potensi 1354 konsekuensi dari perubahan iklim. Konservasi Ekologi 5 (online) URL: http. / / Www.consecol.org/ vol5 / iss1 / art10: 10.
Kleijn D., Berendse F., Smit R. dan Gilissen N. 2001. Agri-skema lingkungan tidak secara efektif melindungi keanekaragaman hayati dalam lanskap pertanian Belanda. Nature 413: 723-725.
Krebs C.J. 1989. Ecological Methodology. Harper and Row, New York.
Krebs JR, Wilson JD, Bradbury RB dan Siriwardena GM 1999. Diam kedua musim semi? Alam 400: 611-612. Kromp B. 1989. Kumbang tanah masyarakat (Carabidae, Coleoptera) dalam biologis dan konvensional agroecosystems bertani. Pertanian, Ekosistem dan Lingkungan 27: 241-251
Laurner A.E. dan Murphy D.D. 1994. Payung spesies dan konservasi habitat fragmen - sebuah kasus yang terancam dan ekosistem padang rumput yang menghilang. Biological Conservation 69: 145-153.
Letourneau D.K. dan Goldstein B. 2001. Hama kerusakan dan struktur masyarakat Artropoda organik vs produksi tomat konvensional di California. Journal of Applied Ecology 38: 557-570.
Loreau M. 2000. Keanekaragaman hayati dan ekosistem yang berfungsi: kemajuan teoretis baru-baru ini. Oikos 91: 3-17.
Losey J.E. dan Denno R.F. 1998. Positif interaksi pemangsa-pemangsa: meningkatkan tingkat predasi dan sinergis penindasan populasi kutu. Ecology 79: 2143-2152.
Losey J.E. dan Denno R.F. 1999. Faktor-faktor yang sinergis memfasilitasi memangsa: peran sentral sinkroni. Ecological Applications 9: 378-386.
Marino P.C. dan Landis D.A. 1996. Efek struktur lanskap keragaman dan parasitisme parasitoid di agroecosystems. Ekologi Aplikasi 6: 276-284.
Moreby S.J., Aebischer N.J., Southway S.E. dan Sotherton N.W. 1994. Suatu perbandingan dari flora dan Artropoda fauna organik dan konvensional gandum musim dingin tumbuh di selatan Inggris. Annals Biologi Terapan 125: 13-27.
Nabhan G.P. dan Buchmann S.L. 1997. Layanan yang disediakan oleh penyerbuk. Dalam: G.C. Harian (ed.), Nature's Jasa; Masyarakat Ketergantungan pada Ekosistem Alam. Island Press, Washington, DC, hal. 133-150.
Naylor R.L. dan Erlich P. 1997. Alam layanan pengendalian hama dan pertanian. Dalam: G.C. Harian (ed.), Nature's Services; Masyarakat Ketergantungan pada Ekosistem Alam. Island Press, Washington, DC, hal. 151-174.
Ostman O., Ekbom B. dan Bengtsson J. 2001a. Pemandangan heterogenitas dan pengaruh praktik pertanian kontrol biologis. Dasar dan Terapan Ekologi 2: 365-371.
Ostman O., Ekbom B., J. dan Weibull Bengtsson A.-C. 2001b. Pemandangan kompleksitas dan pertanian praktek mempengaruhi kondisi polyphagous carabid kumbang. Ecological Applications 11: 480 -- 488.
Paoletti M.G. 1995. Keanekaragaman hayati, lanskap tradisional dan agroecosystem manajemen. Lansekap dan Perencanaan perkotaan 31: 117-128.
Pollard E. 1977. Sebuah metode untuk menilai perubahan dalam kelimpahan kupu-kupu. Biological Conservation 12: 115-134.
Prendergast JR, Quinn RM, Lawton JH, Eversham SM dan Gibbons D.W. 1993. Spesies langka, yang kebetulan titik api dan konservasi keragaman strategi. Nature 365: 335-337.
Rands M.R.W. dan Sotherton N.W. 1986. Penggunaan pestisida pada tanaman sereal dan perubahan-perubahan dalam kelimpahan kupu-kupu di tanah pertanian subur di Inggris. Biological Conservation 36: 71-82.
Rhode K. 1992. Latitudinal gradien dalam keragaman spesies: mencari penyebab utama. Oikos 65: 514-527.
Robertsson G.M., Eknert B. dan Ihse M. 1990. Habitat analisis dari foto udara inframerah dan konservasi burung di Swedia lanskap pertanian. Ambio 19: 195-203.
Rosenzweig M.L. 1995. Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press, Cambridge, Inggris.
Schneider C. dan Fry L.A. 2001. Pengaruh lanskap gandum pada keragaman kupu-kupu di padang rumput. Journal of Insect Conservation 5: 163-171.
Siemann E. 1998. Uji eksperimental efek produktivitas dan keanekaragaman tanaman di padang rumput Artropoda keanekaragaman. Ecology 79: 2057-2070.
Siepel H., J. Meijer, Mabelis A.A. dan Denboer M.H. 1989. Sebuah alat untuk menilai pengaruh manajemen praktek pada permukaan padang rumput macrofaunas. Journal of Applied Entomology 108: 271-290. Jadi derstro ¨ ¨ m B., Svensson B., K. dan Vessby ¨ Glimska r A. 2001. Tumbuhan, serangga dan burung-burung di semi-alami. menggembalakan dalam hubungan dengan tempat kediaman lokal dan faktor pemandangan. Biodiversas Dan Konservasi 10: 1839–1863
Stopes, C. Mengukur M., Tukang besi C. dan Membantu perkembangan L. 1995. Manajemen Pagar tanaman di (dalam) pertanian organik– berdampak pada pada [atas] keaneka ragaman. Di (dalam): Isart J. dan Llerena J.J. ( eds), Biodiversas dan Penggunaan Daratan: Peran [dari;ttg] Pertanian Organik. ENOF Pertama Tempat kerja, Bonn, Negara Jerman, Pp. 121–125.
Sunderland K. dan Samu F. 2000. Efek [dari;ttg] penganeka-ragaman agrikultur pada [atas] kelimpahan, distribusi, dan hama mengendalikan potensi laba-laba: suatu tinjauan ulang. Entomologia Experimentalis Et Applicata 95: 1–13.
Thomas C.F.G., Parkinson L., Griffiths G.J.K., Garcia A.F. dan Marshall E.J.P. 2001. Pengumpulan dan stabilitas kumbang tanah distribusi kumbang/blok pancang [yang] sementara di (dalam) bidang dan tempat kediaman pagar tanaman. Jurnal [dari;ttg] Diterapkan Ekologi 38: 100–116.
Tilman D. 1997. Biodiversas Dan Ecosystem [yang] berfungsi. Di (dalam): Sehari-Hari G.C. ( Ed.), Nature’S Jasa; Ketergantungan Bermasyarakat pada Ecosystem Alami . Tekanan Pulau, Washington, DC, pp. 93–112.
Topping C.J. dan Sunderland K.D. 1992. Pembatasan kepada penggunaan perangkap menjerat studi ekologis yang memberikan contoh pada suatu studi laba-laba di (dalam) suatu bidang winter-wheat. Jurnal [dari;ttg] Ekologi Diterapkan 29: 485–491.
Vessby K., So¨Derstro¨M B., Glimska¨R A. dan Svensson B. 2002. Keaneka ragaman Jenis enam taxa menunjukkan sedikit korelasi di (dalam) Semi-Natural bahasa swedia Padang rumput. Biologi Konservasi 16: 430–439.
Wratten S.D. dan Menggoreng G.L.A. 1980. Bidang Dan Laboratorium Latih Ekologi. Edward Arnold, London.
Weibull A.-C., Bengtsson J. dan Nohlgren E. 2000. Keaneka ragaman katup/kupu-kupu di (dalam) pemandangan yang agrikultur: peran bertani sistem dan pemandangan heterogeneas. Ecography 23: 743–750.
Younie D. dan Amstrong G. 1995. berkenaan dengan tumbuhan Dan keaneka ragaman hewan tak bertulang punggung di (dalam) organik dan secara intensif padang rumput yang dipupuk. Di (dalam): Isart J. dan

Jurnal ini diakses di http://bie.berkeley.edu/files/Weibulletal2003.pdf.
KARYA ANN-CHRISTIN WEIBULL1 O¨ RJAN O¨ STMAN dan A° SA GRANQVIST










DASAR PERLINDUNGAN TANAMAN
TERJEMAHAN DARI JURNAL“SPECIES RICHNESS IN AGROECOSYSTEMS: THE EFFECT OF LANDSCAPE HABITAT AND FARM MANAGEMENT”
Disusun Untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah Dasar Perlindungan Tanaman



Disusun Oleh
Dwi Apriyanti Kumalasari (0810440056)
Kelas D


UNIVERSITAS BRAWIJAYA
FAKULTAS PERTANIAN
PROGRAM STUDI AGRIBISNIS
MALANG
DESEMBER 2009


Jurnal Asli

Biodiversity and Conservation 12: 1335–1355, 2003.
 2003 Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands.
Species richness in agroecosystems: the effect of
landscape, habitat and farm management
ANN-CHRISTIN WEIBULL1,*, O¨ RJAN O¨ STMAN1 and A° SA GRANQVIST2
1Department of Ecology and Crop Production Science, Swedish University of Agricultural Sciences, P.O.
Box 7043, S-750 07 Uppsala, Sweden; 2Svalgra¨nd 4 VI, S-172 36 Sundbyberg, Sweden; *Author for
correspondence (e-mail: anki.weibull@evp.slu.se; fax: 146-18-67-28-90)
Received 13 November 2001; accepted in revised form 10 July 2002
Key words: Araneae, Diversity, Farming practices, Ground beetles, Land use intensity, Landscape
structure, Lepidoptera, Phanoregam, Staphylinids
Abstract. It has been suggested that biodiversity in agroecosystems depends on both landscape
heterogeneity and farm management, but at the same time, studies of biodiversity in relation to both
landscape variables and farm management are rare. We investigated the species richness of plants,
butterflies, carabids, rove beetles and the diversity of spiders in cereal fields, leys (grass and clover crop)
and semi-natural pastures at 16 farms in Central East Sweden. The farms were divided into eight pairs of
one conventional and one organic farm to enable us to separate the effects of landscape and farm
management on biodiversity. The pairing was based on land use, location, and landscape features.
Species richness of different taxonomic groups was generally not correlated. There were no differences in
species richness between the farming systems, except for carabids that had higher numbers of species on
conventional farms. The species richness generally increased with landscape heterogeneity on a farm
scale. Habitat type had a major effect on the species richness for most groups, with most species found in
pastures and leys. The correlations between species richness and landscape variables on a farm scale, and
not on a scale of multiple farms, identify farmers as the important decision-maker in conservation issues
for these taxonomic groups. We discuss the role of species richness of pests’ natural enemies for
biological control and conservation strategies of the more common species in the agricultural landscape.
Introduction
During the period 1950–1990 there was a rapid and large structural change of the
agricultural landscape in Western Europe caused by intensification and mechanisation
of agriculture (Krebs et al. 1999; Chamberlain et al. 2000). Many species that
once were common inhabitants of farmland have become rare or even disappeared
(Robertsson et al. 1990; Clements et al. 1994; Fuller et al. 1995; Krebs et al. 1999).
Much of the focus on biodiversity within agricultural landscapes has been on the
conservation of rare species. But recently another issue has become equally
prominent, namely whether or not increased biodiversity or species richness
enhances ecosystem functions such as primary productivity and nutrient retention,
or ecosystem services such as pollination and biological control (Daily 1997;
Tilman 1997; Hector et al. 1999; Kaiser 2000; Loreau 2000). For this reason the
diversity of common and widespread species also becomes important. In agriculture,
diversity of natural enemies important for pest control can for example be of
1336
economic value for crop production (Nabhan and Buchmann 1997; Naylor and
Erlich 1997). Diversity of pollinators also can be essential for the persistence of wild
flower populations (Jennersten 1988; Allen-Wardell et al. 1998). The demand and
use of natural enemies for pest control is increasing, especially for farmers who do
not use agrochemicals, for example in organic farming. For organic farmers the
diversity of natural enemies could be economically important, not merely an ethical
or aesthetic concern.
It has been suggested that organic farming management enhances species richness
(Dritschilo and Erwin 1982; Kromp 1989; Moreby et al. 1994; Paoletti 1995; Stopes
et al. 1995; Letourneau and Goldstein 2001). Nevertheless, organic or alternative
farming does not always enhance species richness (Hald and Reddersen 1990;
Younie and Armstrong 1995; Weibull et al. 2000; Kleijn et al. 2001). A problem
with biodiversity studies in the agricultural landscape is that both management and
landscape features are likely to affect diversity (Krebs et al. 1999). Composition,
configuration and structure of different landscape elements affect species richness
(Robertsson et al. 1990; Dunning et al. 1992; Marino and Landis 1996; Jonsen and
Fahrig 1997;Weibull et al. 2000; Kerr 2001). It is therefore necessary to control for
landscape features when comparing the effect of farm management. Most studies
have focused either on the effect of farming system or the effect of landscape
features and have thereby not been able to conclude which of these two is most
important for diversity. Here we compare the effect of farm management and
landscape features.
Moreover, habitat quality (or habitat type) is important for species richness
(Rosenzweig 1995; Harrison and Bruna 1999), and many studies compare species
richness in only one type of habitat, usually crop fields, when it comes to evaluation
of organic farming. But farmland consists of other types of habitat as well. Two
questions arise: (1) Is the effect of landscape features and farming system on species
richness equal in different habitats? (2) Are the species in the richer habitats also
present in the species-poorer habitats and vice versa? The latter question is
important from a species conservation perspective: Is it enough to manage the
species-rich habitats to preserve overall species richness? Or must other habitats
also be preserved and managed?
An aspect of diversity with practical consequences for the preservation of
biodiversity is the question of scale. If diversity responds to factors on a small scale
then management of diversity can be performed within, for example, one single
farm. Conservation is then rather simple and straightforward because an individual
farmer can choose management activities for his own farm. But if diversity responds
to factors on a larger scale, then conservation actions of individual farmers must be
co-ordinated, with several different decision-makers involved.
To be able to manage farmland to enhance diversity one needs to know the
specific demands of different organisms. This is a rather laborious project in itself.
If, however, the diversity of different taxonomic groups is correlated, then it will be
much easier to develop management strategies. The results of Duelli and Obrist
(1998) also indicate that the species richness of many taxonomic groups is
correlated to the total species richness along transects in cultivated areas. Un1337
fortunately, there are some studies suggesting that the correlation between different
taxonomic groups in the same habitat, but at different localities in agricultural
landscapes in Sweden is, in fact, quite low (So¨derstro¨m et al. 2001; Vessby et al.
2002).
In order to study possible correlations between diversity of different organism
groups we compared species richness of five taxonomic groups: plants, butterflies,
carabids, rove beetles and spiders. We chose to census plants because they are a
well-known taxonomic group and fairly easy to census, and are the basic resource
for many other organisms. Plants have often been used as indicators of fertilisation
and grazing. Moreover, the intensification of agriculture has resulted in more
effective weed control, and some weed species have become threatened. Butterflies
have many qualities that make them suitable as indicator or umbrella species in
nature conservation (Laurner and Murphy 1994). They are easy to monitor, their
biology is relatively well understood and further, butterflies respond quickly to
management changes (Rands and Sotherton 1986). Carabids, rove beetles, and
spiders are species-rich groups in agricultural landscapes. Rove beetles and spiders
are obligate predators, while carabids are predominately predators or omnivores.
They vary in life-history strategy and degree of specialisation, i.e. species respond
differently to changes in landscape features and farm management. There may also
be an applied quality of the biodiversity from these groups, as they can be important
as biological control agents (e.g. O¨ stman et al. 2001a).
We censused all species in three different habitats, cereal fields, ley (arable field
temporary with perennial grass and clover mowed 2–4 times a year) and seminatural
pastures, at conventional and organic farms located in Central East Sweden.
We measured landscape variables at three different scales to explore the effects of
landscape complexity, farming system, and habitat on species richness.
Material and methods
Farms and habitats
Vascular plants, butterflies (Lepidoptera), spiders (Araneae), ground beetles
(Carabidae), and rove beetles (Staphyliniidae) were censused at 16 different farms
located in Central East Sweden (Figure 1). The farms were either managed
organically or conventionally. To test whether or not farm management had any
effect on diversity we designed the study so that we could separate effects of farm
management from effects of landscape features. This was done by choosing the
farms in pairs of one organic farm matched with one conventional farm in different
landscapes. The farms within a pair were of approximately the same size and they
were located fairly close to each other (3–12 km distance within pairs). Moreover,
they were similar with respect to land use and landscape features (for further details
see Weibull et al. 2000).
All taxonomic groups were censused and trapped in three different habitats;
1338
Figure 1. The location of farms in the province of Uppland and So¨dermanland, Sweden. Organic farms
are indicated with circles (d), conventional farms with triangles (m).
cereal field margins, semi-natural pastures, and ley margins, with the exception of
vascular plants, which were not censused in leys.
Census and trapping
The plant inventory was done during 1998, in field margins adjacent to cereal fields
and in the interior of semi-natural pastures. In each habitat 20 plots 20 3 20 cm in
size were placed along a line transect of 100 m, and all plants within each plot were
identified. As a complement to the plot inventory, all additional plants within 5 m on
each side along the 100-m line transect were also identified (Granqvist 1999).
Butterflies were monitored using the line transect method (Pollard 1977) in field
1339
margins to cereal fields and ley, and in the interior of semi-natural pastures.
Permanent transects were placed over each farm. The transects were revisited six
times in 1997 and five times in 1998 from early July to the beginning of August
(Weibull et al. 2000). Data were collected only when minimum weather conditions
were met, i.e. a temperature of at least 17 8C, more or less sunny conditions and
between 9 and 16 h.
Pitfall traps were used to capture carabids, rove beetles, and spiders at the
boundary between the field margin and the field in cereal fields and ley (higher
numbers of individuals are likely to be caught at boundaries, as they serve as natural
pathways in the landscape), and in the interior of semi-natural pastures. Three plastic
containers 11.5 cm in diameter, with some water and detergent, were placed at 2-m
intervals in each habitat. Between the traps we raised linear barriers to increase trap
efficiency. The trapping was conducted between 3–10 July and 3–17 August 1999,
and during these periods the traps were emptied once a week. This sampling scheme
allowed us to catch both autumn-breeding species (the first-year adults emerge in
late June/ early July) and spring-breeding species (the first-year adults emerge in
late July/August). Because of the limited sampling period we were probably not
able to catch all species present, but our species richness is a cross-section of the
total species richness. However, the aim of the study was not to estimate the species
richness of all species, but species richness of reasonably common species. Carabid
beetles were sorted and identified to species level. The rove beetles were sorted and
identified into morphospecies for each sampling site. The number of morphospecies
at the farm level was not calculated because this would probably be too uncertain to
be meaningful. Many of the spiders were physically damaged, i.e. they had lost their
legs, so we were often unable to identify them to species or morphospecies. Instead
we used a sequential counting index (SCI) as an index of diversity (Wratten and Fry
1980; Berry et al. 1996): the spiders (25–200 per sampling site) were randomised
and then gently lined up in a petri dish. The total number of switches of species
between adjacent spiders was recorded to calculate the ratio between the number of
switches and the number of individuals, which by definition is the SCI. This was
done for all sampling sites with 25 or more spiders, excluding three sites. The SCI
index was not calculated on a farm level because the SCI index does not capture
differences in species richness between habitats. The SCI of spiders was arcsinsquare
root transformed in the statistical analyses.
The reason we did the censuses and trapping at the edge between the arable fields
and the field margin was to also include the species in the field margins. Field
margins are in general more species rich than the interior of the fields, but are still
affected by farming practices, e.g. fertiliser application (inorganic or manure) and
pesticide application. For carabids, rove beetles, and spiders almost all species in the
interior parts of the fields are also present at field boundaries (Sunderland and Samu
2000; Thomas et al. 2001).
Rarefaction
The total number of individuals caught in the pitfall traps varied between sites. This
1340
Table 1. Total number of butterflies, plants and carabids recorded on organic (O) and conventional (C)
farms in the provinces of Uppsala (U) and So¨dermanland (S).
Pair Farming Province No. of No. of No. of No. of LSH SSH PA CD
system butterfly plant carabid rarefied
species species species carabid
species
1 O U 23 78 24 18.1 0.99 0.70 305 1.46
1 C U 21 84 31 22 1.01 0.75 278 1.10
2 O U 17 56 18 – 1.09 0.36 332 1.52
2 C U 25 61 27 18.3 1.21 0.83 291 1.14
3 O U 20 73 25 20.5 1.07 1.00 509 1.05
3 C U 21 81 35 27.7 0.73 0.93 415 0.69
4 O U 21 85 27 18.1 0.98 0.93 332 0.97
4 C U 23 90 38 25.6 0.93 1.03 370 1.09
5 O U 20 51 20 18.1 1.10 0.84 160 1.45
5 C U 17 48 20 20 0.98 0.42 169 1.17
6 O S 22 64 33 21.5 1.32 0.90 330 1.11
6 C S 21 61 29 20.4 1.13 0.60 280 0.87
7 O S 23 74 21 18.2 1.21 0.99 450 1.05
7 C S 25 71 25 22.9 1.27 0.51 390 1.17
8 O S 27 64 31 20.5 1.21 0.95 350 1.02
8 C S 25 57 38 25.6 1.03 0.96 340 1.21
The rarefied number of carabids is also shown (rarefied to 117 specimens). LSH – large-scale landscape
heterogeneity; SSH – small-scale landscape heterogeneity; PA – mean perimeter-to-area ratio of arable
fields; CD – crop diversity.
variation may reflect true differences between sites, but may also depend on
vegetation structure, food abundance, and placement of the traps (Topping and
Sunderland 1992). In our case the number of species of carabids and rove beetles
increased with sample size (Table 1, Appendix 1). To control for the differences in
capture efficiency, the number of carabid and rove beetles species caught should be
rarefied (Krebs 1989; Holland 2000). However, when rarefying the species richness,
the result also depends on the species evenness; a more even species distribution
gives a higher species richness after rarefaction than an uneven distribution. We
therefore present results on both total number and rarefied number of carabid and
rove beetle species to allow comparison between actual number of species collected
and the rarefied number of species. This is especially important when comparing
species richness between habitats (Topping and Sunderland 1992), because of the
different vegetation structure.
The number of carabids caught on each farm varied from 77 to 537. However,
rarefying samples to low number of individuals means that some precision is lost,
and therefore we rarefied the carabids to 117 specimens, which excluded the farm
where we caught only 77 individuals. At the habitat level, on the other hand, the
lowest number of carabids caught was 10. Even if precision is lost when rarefying to
such low numbers, we decided to do it anyway in order to include all sampling sites
in comparisons of species richness between habitats.We rarefied the rove beetles to
1341
10 specimens as well, which excluded 13 sites, again to include as many habitats as
possible but still have some precision.
Landscape heterogeneity and scale
On each farm we measured landscape variables on three different scales:
1. On the scale of multiple farms we calculated large-scale heterogeneity as a
2 Shannon habitat diversity index from a 25-km square placed over each individual
farm. The habitat categories included in the large-scale heterogeneity index were
arable land, other open land, mixed forest including clear-cuts, deciduous forest,
water and built-up areas (Weibull et al. 2000).
2. On the scale of individual farm we calculated small-scale heterogeneity as the
2 mean of the Shannon habitat diversity indices from four 400 3 400-m squares
chosen randomly from a grid covering the individual farm. Habitat categories
included in the small-scale heterogeneity index were slightly different than those
used to calculate the large-scale heterogeneity index due to a different resolution on
the maps used for this calculation (i.e. arable land, other open land, mixed forest,
clear-cuts, water, habitat islands, and built-up areas) (Weibull et al. 2000).
3. On the scale of multiple fields within single farms we calculated crop diversity,
and the mean perimeter-to-area ratio of arable fields (O¨ stman et al. 2001b). These
variables described the composition of habitats in the vicinity of the sample plots, as
the calculations were based on all cultivated fields within a 400-m radius from each
of the three trapping sites at each farm. The mean perimeter-to-area ratio includes all
cultivated fields within this area, while the crop diversity index is a Shannon habitat
diversity index of the proportion of the total cultivated area of cereals, leys, pasture,
fallow, rapeseed or other non-cereal crops.
Statistics
Correlation between species richness of different taxonomic groups was analysed
using Pearson correlations. First, a correlation analysis was performed between
farms, then we did separate correlations for each habitat.
Farm
To test if farming practice had any effect on species richness on the level of the
whole farm (i.e. the sum of all species in the three (or two) habitats) we used paired
t-tests. The effects of landscape variables (large- and small-scale landscape heterogeneity,
mean perimeter-to-area ratio of cultivated fields, and crop diversity) on
species richness were tested with stepwise multiple regression, separately for each
farming system. The P-value necessary for a landscape variable to stay in the model
was set to P , 0.15. The dependent variables were total number of plant species,
butterflies, and carabids (and rarefied number of carabids).
Habitat
The effect of habitat on species richness and landscape variables for each taxonomic
1342
Table 2. Pearson correlation between species richness of different taxa, and between species richness of
each taxa and landscape variables, at 16 farms in East Central Sweden.
Plants Carabids Carabids (117) LSH SSH PA CD
Butterflies
r 0.31 0.56 0.14 0.35 0.52 0.31 20.21
P 0.24 0.02 0.61 0.19 0.04 0.24 0.43
n 16 16 15 16 16 16 16
Plants
r 0.44 0.26 20.34 0.47 0.58 20.42
P 0.09 0.34 0.19 0.06 0.02 0.10
n 16 15 16 16 16 16
Carabids
r 0.76 20.22 0.58 0.27 20.56
P 0.001 0.41 0.02 0.22 0.02
n 15 16 16 16 16
Carabids (117)
r 20.46 0.19 0.32 20.44
P 0.09 0.49 0.25 0.10
n 15 15 15 15
Species richness was log -transformed.We also include the results from rarefied number of carabids (117 e
specimens). r 5 Regression coefficient, P 5 probability value, n 5 sample size. LSH – large-scale
landscape heterogeneity; SSH – small-scale landscape heterogeneity; PA – mean perimeter-to-area ratio
of arable fields; CD – crop diversity.
group was analysed with a mixed model. The dependent variables were total number
of plant species, butterflies, carabids and rove beetles, the spider diversity index, and
the rarefied number of carabids and rove beetles. Farming system, pair, and habitat
were fixed factors and landscape variables were included as co-variables. The
interaction between farming system and pair was used as error term (random factor).
The co-variables that did not contribute significantly to the model (P . 0.05) were
manually removed in a backward procedure from the full model. All analysis was
done with the SAS statistical software (Anonymous 1996).
Results
Farm level
The species richness of different taxonomic groups at each farm is presented in
Table 1, together with the landscape variables. The only significant correlation
between taxonomic groups was between the species richness of butterflies and
carabids, which were positively correlated (Table 2).
The responses of each species group to farming management are shown in Table
3. The number of plant and butterfly species did not differ between organic and
conventional farms, whereas the number of carabid species was higher on conventional
farms, as was the rarefied number of carabids.
Species richness of plants, butterflies, and carabids on organic farms was not
1343
Table 3. The effect of farming system on total species richness of plants, butterflies, carabids and the
rarefied number of carabid species richness (rarefied to 117 specimens) at the scale of whole farms.
Variables NDF DDF Type III F P
Plants
Pair 7 7 21.4 0.001
Farming system 1 7 0.26 0.63
Butterflies
Pair 7 7 1.63 0.27
Farming system 1 7 0.25 0.63
Carabids
Pair 7 7 4.08 0.04
Farming system 1 7 8.92 0.02
Carabids (117)
Pair 7 6 1.9 0.23
Farming system 1 6 13.43 0.01
A paired t-test was used to analyse the data, including farming system and pair factor. n 5 16 in all cases
except for the rarefied numbers of carabids when n 5 15. NDF – nominator degrees of freedom; DDF –
denominator degrees of freedom.
Table 4. Taxa specific regression coefficient estimate derived by stepwise regression.
Variable Regression coefficient P
Organic farms
Plants None
Butterflies SSH 7.95 0.13
Carabids CD 214.55 0.09
Carabids (117) LSH 7.63 0.11
Conventional farms
Plants PA 0.12 0.09
Butterflies PA 0.015 0.09
LSH 14 0.04
SSH 7.62 0.01
Carabids SSH 26.47 0.001
Carabids (117) PA 0.027 0.03
LSH 210.64 0.02
Separate analysis was done for organic and conventional farms. n 5 8 in all cases except for the rarefied
number of carabid species on the organic farms where n 5 7. SSH – small-scale landscape heterogeneity;
LSH – large-scale landscape heterogeneity; PA – perimeter-to-area ratio; CD – crop diversity.
significantly correlated to any of the measured landscape variables (Table 4). On
conventional farms, the species richness of butterflies was correlated to large- and
small-scale landscape heterogeneity (Table 4, Figure 2). Carabid species richness
was positively correlated to small-scale landscape heterogeneity (Figure 2), whereas
the rarefied number of carabids was positively correlated to the perimeter-to-area
ratio, but negatively correlated to large-scale landscape heterogeneity (Table 4). The
species richness of plants on conventional farms tended to be positively correlated to
the perimeter-to-area ratio of the fields.
1344
Figure 2. Regressions between (a) the number of plant species, (b) number of butterfly species, and (c)
carabid species and the landscape variable explaining most variation for each respective taxonomic group
(see Tables 2 and 4) at 16 farms in Central East Sweden. The regressions are divided between organic
farms (d) and conventional farms (D).
1345
Table 5. Pearson correlation between species richness of different taxa in cereal field boundaries at 16
farms in East Central Sweden.
Plants Carabids Carabids (10) Rove beetles Rove beetles (10) Spiders
Butterflies
r 0.21 20.19 20.18 20.06 20.21 0.02
P 0.44 0.50 0.52 0.83 0.53 0.93
n 15 15 15 15 11 15
Plants
r 20.37 20.47 20.28 20.62 0.09
P 0.16 0.06 0.30 0.03 0.75
n 16 16 16 12 16
Carabids
r 0.74 0.31 0.77 0.42
P 0.001 0.24 0.004 0.10
n 16 16 12 16
Carabids (10)
r 0.33 0.71 20.05
P 0.21 0.001 0.87
n 16 12 16
Rove beetles
r 0.82 20.23
P 0.001 0.40
n 12 16
Rove beetles (10)
r 0.19
P 0.54
n 12
Rarefied number of carabids and rove beetles (10 specimens respectively) were also included. The
number of species was log -transformed. Species richness of spiders was measured as a sequential e
counting index. r 5 regression coefficient, P 5 probability value, n 5 sample size.
Habitat level
The species richness of different taxonomic groups at each farm is presented in
Appendix 1. In the cereal field boundaries, there was a positive correlation between
rarefied number of rove-beetle species richness and carabids (both rarefied and not)
(Table 5). There was a negative correlation between the total number of plants and
the rarefied number of rove beetles. In semi-natural pastures the only correlation
found was between number of carabids and rove-beetle species (r 5 0.56, P 5 0.02,
n 5 16). In ley margins there was also a positive correlation between carabids and
rove beetles (r 5 0.57, P 5 0.02, n 5 16), but also a tendency towards a negative
correlation between carabids and spider diversity (r 520.52, P 5 0.057, n 5 14).
We found more plant species in pastures than in cereal field boundaries (Table 6).
There were more butterfly species in pastures than in cereal field margins (P 5 0.01)
and leys (P 5 0.002), and butterfly species richness tended to be higher in cereal
field margins than in ley (P 5 0.07) (Table 6). The species richness of carabids was
higher at cereal field boundaries than in semi-natural pastures (P 5 0.002), and there
was a tendency for ley to have more carabid species than pastures (P 5 0.0501)
1346
(Table 6). But for the rarefied number of carabid species (10 specimens), the pattern
was different. Ley had more species than cereal field margins (P 5 0.002), and there
was a tendency towards more carabid species in ley than in pasture (P 5 0.08) and
for pasture to have more species than cereal field margins (P 5 0.08) (Table 6). For
both rove beetles and spiders there were no differences in species richness and
diversity (spiders) between the different habitats (Table 6).
Discussion
We found few significant positive correlations between the species richness of
different taxonomic groups in the agricultural landscape, studied both at farm and
habitat level. In fact, there were also negative correlations between some taxonomic
groups (Tables 2 and 5). There may be positive correlations between species
richness of different taxa on a global scale (Rhode 1992), or between different
habitats or between sites within a rather small scale (Duelli and Obrist 1998). But a
lack of positive correlations between different taxa has been observed in several
studies between regions (Prendergast et al. 1993) or between sites with similar
habitat within regions (So¨derstro¨m et al. 2001;Vessby et al. 2002). Together, these
and our results imply that conservation actions aiming to optimise species richness
for one taxonomic group in the agricultural landscape will not automatically
increase species richness of other groups.
Landscape effects
We have shown that the species richness of plants, butterflies, and carabids
increased with small-scale landscape heterogeneity or the amount of field margin
(i.e. perimeter-to-area ratio) on farms in Central East Sweden. Many other studies
have also shown a positive effect of a heterogeneous landscape on species richness
(Robertsson et al. 1990; Marino and Landis 1996; Jonsen and Fahrig 1997;Weibull
et al. 2000; Kerr 2001; Schneider and Fry 2001). The increase in species richness
with landscape heterogeneity can partly be explained by the fact that the number of
habitats often increases with heterogeneity (Rosenzweig 1995). To minimise the
effect of the number of different habitats, we sampled in similar habitat types at all
farms. Thus our results are not an effect of sampling more habitat types or sampling
in habitats of different quality. These results show that the composition, configuration
or structure of the surrounding landscapes does affect diversity.
On the studied farms, the effect of landscape variables seemed to be more
pronounced on conventional farms (Table 3, Figure 2), i.e. there were no significant
correlations between species richness and landscape variables among the organic
farms. However, it may be a random effect, there was no significant interaction
between farming system and landscape variables (not shown, but see Figure 2) and
the correlations between species richness and landscape variables in general became
1347
Table 6. Final model describing which variables influence species richness of plants, butterflies, carabids,
rove beetles and diversity of spiders in three different habitats: semi-natural pastures, field and ley
margins.
Variables NDF DDF Type III F P
Plants
Pair 7 7 2.72 ns
Farming system 1 7 0 ns
Habitat 1 7 33.9 ***
Pair 3 habitat 7 7 3.02 ns
Farming system 3 habitat 1 7 0.92 ns
Butterflies
Pair 7 7 1.66 ns
Farming system 1 7 3.77 ns
Habitat 2 13 13.33 ***
Pair 3 habitat 14 13 0.83 ns
Farming system 3 habitat 2 13 1.67 ns
Carabids
Pair 7 7 3.67 ns
Farming system 1 7 4.19 ns
Habitat 2 14 7.42 **
Pair 3 habitat 14 14 1 ns
Farming system 3 habitat 2 14 1.41 ns
Carabids (10)
Pair 7 7 1.24 ns
Farming system 1 7 2.49 ns
Habitat 2 14 7.01 **
Pair 3 habitat 14 14 1.51 ns
Farming system 3 habitat 2 14 0.62 ns
Rove beetles
Pair 7 7 2.14 ns
Farming system 1 7 0.15 ns
Habitat 2 14 0.45 ns
Pair 3 habitat 14 14 0.71 ns
Farming system 3 habitat 2 14 0.11 ns
Rove beetles (10)
Pair 7 6 0.41 ns
Farming system 1 6 0.24 ns
Habitat 2 3 1.76 ns
Pair 3 habitat 13 3 0.5 ns
Farming system 3 habitat 2 3 0.2 ns
Spiders
Pair 7 7 0.53 ns
Farming system 1 7 1.9 ns
Habitat 2 11 0.32 ns
Pair 3 habitat 14 11 1.15 ns
Farming system 3 habitat 2 11 0.11 ns
Rarefied species number of carabids and rove beetles (rarefied to 10 specimens respectively) was also
analysed. A mixed linear model was used to analyse the data. Farming system, pair and habitat were used
as fixed factors, and landscape variables (i.e. large- and small-scale heterogeneity, perimeter-to-area ratio
and crop diversity) were used as co-variables. The co-variables were manually removed in a backward
procedure if they did not contribute significantly to the model (P . 0.05). NDF – nominator degrees of
freedom; DDF – denominator degrees of freedom; ns – non-significant. ** P . 0.05, *** P . 0.001.
1348
stronger when both farming systems were included in the correlation analysis
(compare Tables 2 and 4).
In this study the landscape variables that influenced species richness the most
within different taxonomic groups were calculated on a rather small scale (Tables 2
and 4), i.e. the species richness of different taxa was correlated to landscape
variables calculated at the spatial scale of the farm or multiple fields within farms.
This suggests that many decisions concerning enhancement of species richness of
plants and arthropods in agricultural landscapes can be made by individual farmers.
Small-scale landscape heterogeneity and perimeter-to-area ratio were the landscape
variables most often correlated to the species richness of the different taxonomic
groups, and hence may be most important for the species richness of the studied
taxonomic groups (Table 4). However, small-scale landscape heterogeneity and
perimeter-to-area ratio tended to be positively correlated, i.e. farms with a heterogeneous
landscape tended to have fields with high perimeter-to-area ratio. But this
does not change the conclusion that individual farmers can be an important actor in
conservation issues, as the perimeter-to-area ratio is calculated at a smaller scale
than the farm.
Habitat effects
Habitat type had a major effect on the species richness of butterflies, plants, and
carabids, but not on rove beetles and spiders (Table 6). For plants and butterflies the
species richness was higher in pastures than in the more intensely managed cereal
and ley field margins. The number of carabid species was highest in cereal field
margins, but if the samples were rarefied ley was the most species-rich habitat.
Rarefaction had little effect on the results within habitats, but a larger effect between
different habitats and we believe rarefaction is justified when comparing different
habitat types.
Our results show that although semi-natural pasture, in general, was the most
species-rich habitat, only preserving semi-natural pastures will not be enough to
sustain species richness in the agricultural landscape. Both cereal fields and ley are
common in Swedish agricultural landscapes, while the more species-rich pastures
are decreasing in area (Bernes 1994) and need to be preserved. However, landscape
heterogeneity was also important. We could not find any significant effect of
landscape variables (or farming system) on species richness in single habitats,
suggesting that each habitat has about the same number of species, more or less
independent of the surrounding landscape or farming management. Because species
richness was correlated to landscape variables or farming management when the
species from the different habitats were summed, the surrounding landscape, and to
a smaller degree farm management, affect which species are present in a habitat. On
farms with high landscape heterogeneity or high perimeter-to-area ratio there were
to a larger extent different species in the different habitats than at farms with low
landscape heterogeneity.
1349
Farm management
Species richness of carabids was higher on conventional farms than on organic
farms. For the other taxonomic groups there was no effect of farm management
(Tables 3 and 6). The lack of differences in species richness between organic and
conventional farms has earlier been demonstrated for carabid and rove beetles in
Norway (Andersen and Eltun 2000). Other European studies have shown some
positive effects of organic farming on the species richness of carabids (Kromp 1989;
Moreby et al. 1994) or small effects (Booij and Noorlander 1992; Armstrong 1995).
Several studies have noted that the number of carabid species was positively
associated with intermediate levels of commercial fertilisation (Siepel et al. 1989;
Siemann 1998; So¨derstro¨m et al. 2001), which has been suggested to be an effect of
increased plant productivity (Siemann 1998). This could possibly explain the higher
number of carabid species on conventional farms in our study, as conventional
farms use inorganic fertilisers and have a higher level of plant production than
organic farms.
On organic farms the use of inorganic fertilisers and chemical pest control is not
allowed. But conventional farmers in this region normally use agrochemicals with
some care, as it is an unnecessary cost of time and money if not needed at that
particular moment. Most conventional farmers in this area routinely use inorganic
fertilisers and herbicides; however, insecticides and fungicides are more seldom
used (see for example Bommarco 1998; O¨ stman et al. 2001b). The differences
between the two management systems in this area of Sweden are not always sharp.
Among our studied farms there may have been more variation in landscape features
than in farming system, which caused landscape variables to explain more of the
variation in species richness. Further, crop rotation is often more diverse and
complex on organic farms, with for example more ley than on conventional farms.
However, as we paired the farms according to land use we controlled for such
differences in order to evaluate the relative importance of farm management and
landscape structure. If there would have been an overall effect of farm management
on general species richness we expected to find it with this experimental design.
Recently Kleijn et al. (2001) questioned the agri-environmental schemes for
protection of biodiversity in the agricultural landscape, as their evaluation of the
schemes showed that they did not protect biodiversity effectively. The debate about
whether or not organic farming is better for biodiversity is, however, not very useful
for conservation in practice. What is important is instead to identify the mechanisms
that actually control diversity, and incorporate them into agricultural practices or
subsidy schemes.
Biological control
At the 10 farms in the province of Uppsala (Figure 1) we measured the impact of
predators (carabids, rove beetles, and spiders) on a cereal pest, the bird-cherry oat
1350
aphid Rhopalosiphum padi (L.) (O¨ stman et al. 2001a). High perimeter-to-area ratio
and high percentage perennial crops (the latter not included in this study since the
organic farms in this study had significantly higher percentages perennial crops than
the conventional farms) were important landscape features for an effective early
season control of the aphid. Moreover, there was a positive effect of organic farming
on the early season biological control of the aphids. However, later in the season the
effectiveness of the predators decreased with increased small-scale landscape
heterogeneity, with no effect of farm management. Our conclusion is that there was
no straightforward relationship between species richness of carabids, rove beetles,
and spiders, on either farm level or in cereal fields, and biological control. Most
likely species richness in itself is not as important as a high diversity of different
guilds of predators, such as ground and foliage predators, spring and summer
breeders, day and night active species for overall biological control (Losey and
Denno 1998, 1999).
Concluding remarks
Species richness was higher on farms with a heterogeneous landscape. Farming
practice was of relatively less importance in relation to landscape features for
species richness, even if the species richness of carabids was significantly higher on
conventional farms. Species richness showed the strongest response to landscape
variables at the scale of the farm and smaller, identifying the farmer as an important
actor for managing diversity. A heterogeneous farm is created by an even and
interspersed distribution of different habitats (e.g. arable fields, pastures, and
forests). By, for example, leaving green strips (Dover et al. 2000) or building banks
within fields, heterogeneity can be enhanced on a small scale. Further, field margins
can be broadened and perhaps converted to permanent green strips. This will not
only enhance diversity, but it will also capture nutrients and make the arable land
more accessible for recreation.
Acknowledgements
Thanks to Barbara Ekbom and Jan Bengtsson and two anonymous referees for
constructive comments on this manuscript at various stages. Thanks to Lennart
Norell who helped us with the statistics and to the farmers for their hospitality and
co-operation. Thomas Persson identified all the carabid species and sorted the rove
beetles and spiders. Carol Ho¨gfeldt and Solveig Eriksson sorted all the samples from
the pitfall traps. Sofia Larsson, Stefan Eriksson, and Mikael Ekman helped us with
the fieldwork. Thanks to Lammska stiftelsen and SJFR for financial support.
1351
Appendix 1
Species number of butterflies, plants, carabids and rove beetles, and diversity of spiders in semi-natural pastures (P), cereal fields (C) and ley (L), on organic (O) and
conventional (C) farms in the provinces of Uppsala (U) and So¨dermanland (S). Rarefied number of carabids and rove beetles is also shown (rarefied to 10 specimens).
Rove beetles were classified into morphospecies, and species diversity of spiders was measured as a SCI (see text). ‘.’ indicates a missing value.
Pair Farming Province Habitat Number of Number of Number of Number of Number of Number of Number of Number of Number of Spider
system butterfly butterfly plant carabid carabid rarefied rove beetle rove beetle rarefied diversity
species observations species species observations carabid species observations rove beetle index
species species (SCI)
1 C U P 10 32 53 16 70 6.4 12 37 7 0.9287379
1 C U C 3 11 27 20 144 6.6 12 27 7.2 0.9492294
1 C U L 2 9 . 17 52 6.6 6 15 5.6 0.8727264
1 O U P 13 107 31 17 88 6.3 11 12 9.3 0.9879809
1 O U C 6 28 23 13 158 4.5 10 16 7.6 1.0258809
1 O U L 3 22 . 10 30 6 5 10 . 1.0258088
2 C U P 12 48 34 13 100 4.4 10 26 6.6 1.2052826
2 C U C 10 76 27 17 186 4.7 12 27 6.8 0.968499
2 C U L 1 1 . 9 10 9 6 9 . 1.2170547
2 O U P 7 27 27 6 15 4.8 5 5 . .
2 O U C 7 86 29 10 38 5.3 8 14 6.9 0.8255863
2 O U L 8 148 . 11 24 6.2 4 14 . 1.0468071
3 C U P 9 15 50 13 41 5.9 15 26 8.3 1.13393
3 C U C 4 16 16 23 154 6 16 43 7.8 0.9954306
3 C U L 7 20 . 25 66 7.9 15 36 7.8 0.8657154
3 O U P 11 38 46 8 10 8 10 23 6.5 1.1234206
3 O U C 10 48 24 21 113 6 15 66 7.5 0.9541775
3 O U L 7 28 . 16 91 6.3 11 46 6.8 1.1099178
4 C U P 8 18 50 10 26 6.6 5 6 . 0.6689641
4 C U C 6 28 22 26 278 5 12 22 7.6 1.1969713
4 C U L 3 7 . 22 83 7.6 11 28 7 0.9269658
4 O U P 13 53 52 16 89 6.5 10 27 7.1 0.8787295
1352
Appendix 1. (Continued).
Pair Farming Province Habitat Number of Number of Number of Number of Number of Number of Number of Number of Number of Spider
system butterfly butterfly plant carabid carabid rarefied rove beetle rove beetle rarefied diversity
species observations species species observations carabid species observations rove beetle index
species species (SCI)
4 O U C 4 26 27 19 244 4.8 4 7 . 0.9695321
4 O U L 6 42 . 12 29 7.1 7 19 5.8 .
5 C U P 12 51 27 9 23 5.5 12 23 7.5 1.0530106
5 C U C 8 332 20 11 60 4.7 7 16 . 0.9560205
5 C U L 5 28 . 9 34 5 8 27 6.2 .
5 O U P 10 48 38 12 38 5.6 6 8 . 1.0124163
5 O U C 6 52 9 17 105 6.4 14 50 7.5 0.8964792
5 O U L 3 11 . 10 58 4.6 8 9 . 1.106211
6 C S P 11 58 33 15 50 6.1 7 10 7 0.993757
6 C S C 8 113 19 18 196 5.5 2 3 . 1.088731
6 C S L 3 8 . 15 51 6.6 11 26 7.1 1.2033744
6 O S P 8 27 37 11 60 4.7 7 8 . 1.0245745
6 O S C 11 56 23 18 192 5.6 15 38 7.8 0.9079857
6 O S L 11 56 . 26 180 7.3 10 27 6.9 0.9995898
7 C S P 10 34 32 7 14 6.2 8 12 7 0.9041587
7 C S C 10 119 34 16 62 6 6 6 . 1.0685908
7 C S L 10 40 . 17 76 6.9 6 7 . 1.0017877
7 O S P 13 69 41 9 20 6.3 7 12 6.5 0.8377651
7 O S C . . 37 7 93 3 7 14 6 0.9922845
7 O S L 12 141 . 14 49 6.5 13 92 7.3 0.865129
8 C S P 11 79 29 15 45 6.9 14 37 7.4 1.2447097
8 C S C 7 9 19 35 361 7.1 14 19 8.3 1.0592666
8 C S L 2 3 . 18 131 5.7 8 15 6.7 1.100334
8 O S P 8 29 19 17 107 5.8 18 73 7.9 0.6094894
8 O S C 10 39 30 18 185 5.3 7 11 6.5 1.0244028
8 O S L 9 32 . 16 106 6.2 13 22 7.8 0.9512272
1353
References
Allen-Wardell G., Bernhardt P., Bitner R., Burquez A., Buchmann S., Cane J. et al. 1998. The potential
consequences of pollinator declines on the conservation of biodiversity and stability of food crop
yields. Conservation Biology 12: 8–17.
Andersen A. and Eltun R. 2000. Long-term developments in the carabid and staphylinid (Col., Carabidae
and Staphyliniidae) fauna during conversion from conventional to biological farming. Journal of
Applied Entomology 124: 51–56.
Anonymous 1996. SAS/STAT User’s Guide. SAS Institute, Cary, North Carolina.
Armstrong G. 1995. Carabid beetle (Coleoptera, Carabidae) diversity and abundance in organic potatoes
and conventionally grown seed potatoes in the north of Scotland. Pedebiologia 39: 231–237.
Bernes C. 1994. Monitor 14: biologisk ma°ngfald i Sverige; En Landstudie. Naturva° rdsverket Fo¨rlag,
Solna, Sweden (in Swedish).
Berry N.A., Wratten S.D., McErlich A. and Frampton C. 1996. Abundance and diversity of beneficial
arthropods in conventional and ‘organic’ carrot crops in New Zealand. New Zealand Journal of Crop
and Horticultural Science 24: 307–313.
Booij C.J.H. and Noorlander J. 1992. Farming systems and insect predators. Agriculture Ecosystems and
Environment 40: 125–135.
Bommarco R. 1998. Reproduction and energy reserves of a predatory carabid beetle relative to
agroecosystem complexity. Ecological Applications 8: 846–853.
Chamberlain D.E., Fuller R.J., Bunce R.G.H., Duckworth J.C. and Shrubb M. 2000. Changes in the
abundance of farmland birds in relation to the timing of agricultural intensification in England and
Wales. Journal of Applied Ecology 37: 771–788.
Clements D.R., Weise S.F. and Swanton C.J. 1994. Integrated weed management and weed species
diversity. Phytoprotection 75: 1–18.
Daily G.C. 1997. Nature’s Services: Societal Dependence on Natural Ecosystems. Island Press,
Washington, DC.
Dover J., Sparks T., Clarke S., Gobbett K. and Glossop S. 2000. Linear features and butterflies: the
importance of green lanes. Agriculture Ecosystems and Environment 80: 227–242.
Dritschilo W. and Erwin T.L. 1982. Responses in abundance and diversity of cornfield carabid
communities to differences in farm practices. Ecology 63: 900–904.
Duelli P. and Obrist M.K. 1998. In search of the best correlates for local organismal biodiversity in
cultivated areas. Biodiversity and Conservation 7: 297–309.
Dunning J.B., Danielson B.J. and Pulliam H.R. 1992. Ecological processes that affect populations in
complex landscapes. Oikos 65: 169–175.
Fuller R.J., Gregory R.D., Gibbons D.W., Marchant J.H., Wilson J.D., Baillie S.R. et al. 1995. Population
declines and range contractions among lowland farmland birds in Britain. Conservation Biology 9:
1425–1441.
Granqvist A° . 1999. M°angfalden av va¨xter i jordbrukslandskapet – effekten av odlingssystem och
landskapsheterogenitet. Examensarbeten/ Seminarieuppsatser 4 Uppsala (in Swedish).
Hald A.B. and Reddersen J. 1990. Fugleføde i kornmarker – insekter og vilde planter. Miljøprojekt no.
125. Miljøstyrelsen, Copenhagen, Denmark (in Danish).
Harrison S. and Bruna E. 1999. Habitat fragmentation and large-scale conservation: what do we know for
sure? Ecography 22: 225–232.
Hector A., Schmid B., Beierkuhnlein C., Caldeira M.C., Diemer M., Dimitrakopoulos P.G. et al. 1999.
Plant diversity and productivity experiments in European grasslands. Science 286: 1123–1127.
Holland S.M. 2000. Analytical Rarefaction. 1.3. http: / /www.uga.edu/|strata / software/AnRareReadme.
html.
Jennersten O. 1988. Pollination in Dianthus deltoides (Caryophyllaceae): effects of habitat fragmentation
on visitation and seed set. Conservation Biology 2: 359–366.
Jonsen I.D. and Fahrig L. 1997. Response of generalist and specialist insect herbivores to landscape
spatial structure. Landscape Ecology 12: 185–197.
Kaiser J. 2000. Rift over biodiversity divides ecologists. Science 289: 1282–1283.
Kerr J.T. 2001. Butterfly species richness patterns in Canada: energy, heterogeneity, and the potential
1354
consequences of climate change. Conservation Ecology 5 (online) URL: http. / /www.consecol.org/
vol5/ iss1 / art10: 10.
Kleijn D., Berendse F., Smit R. and Gilissen N. 2001. Agri-environment schemes do not effectively
protect biodiversity in Dutch agricultural landscapes. Nature 413: 723–725.
Krebs C.J. 1989. Ecological Methodology. Harper and Row, New York.
Krebs J.R., Wilson J.D., Bradbury R.B. and Siriwardena G.M. 1999. The second silent spring? Nature
400: 611–612.
Kromp B. 1989. Carabid beetle communities (Carabidae, Coleoptera) in biologically and conventionally
farmed agroecosystems. Agriculture, Ecosystems and Environment 27: 241–251.
Laurner A.E. and Murphy D.D. 1994. Umbrella species and the conservation of habitat fragments – a
case of a threatened and a vanishing grassland ecosystem. Biological Conservation 69: 145–153.
Letourneau D.K. and Goldstein B. 2001. Pest damage and arthropod community structure in organic vs.
conventional tomato production in California. Journal of Applied Ecology 38: 557–570.
Loreau M. 2000. Biodiversity and ecosystem functioning: recent theoretical advances. Oikos 91: 3–17.
Losey J.E. and Denno R.F. 1998. Positive predator–predator interactions: enhanced predation rates and
synergistic suppression of aphid populations. Ecology 79: 2143–2152.
Losey J.E. and Denno R.F. 1999. Factors facilitating synergistic predation: the central role of synchrony.
Ecological Applications 9: 378–386.
Marino P.C. and Landis D.A. 1996. Effect of landscape structure on parasitoid diversity and parasitism in
agroecosystems. Ecological Applications 6: 276–284.
Moreby S.J., Aebischer N.J., Southway S.E. and Sotherton N.W. 1994. A comparison of the flora and
arthropod fauna of organically and conventionally grown winter-wheat in southern England. Annals
of Applied Biology 125: 13–27.
Nabhan G.P. and Buchmann S.L. 1997. Services provided by pollinators. In: Daily G.C. (ed.), Nature’s
Services; Societal Dependence on Natural Ecosystems. Island Press,Washington, DC, pp. 133–150.
Naylor R.L. and Erlich P. 1997. Natural pest control services and agriculture. In: Daily G.C. (ed.),
Nature’s Services; Societal Dependence on Natural Ecosystems. Island Press,Washington, DC, pp.
151–174.
O¨ stman O¨ ., Ekbom B. and Bengtsson J. 2001a. Landscape heterogeneity and farming practice influence
biological control. Basic and Applied Ecology 2: 365–371.
O¨ stman O¨ ., Ekbom B., Bengtsson J. and Weibull A.-C. 2001b. Landscape complexity and farming
practice influence the condition of polyphagous carabid beetles. Ecological Applications 11: 480–
488.
Paoletti M.G. 1995. Biodiversity, traditional landscapes and agroecosystem management. Landscape and
Urban Planning 31: 117–128.
Pollard E. 1977. A method for assessing changes in the abundance of butterflies. Biological Conservation
12: 115–134.
Prendergast J.R., Quinn R.M., Lawton J.H., Eversham B.C. and Gibbons D.W. 1993. Rare species, the
coincidence of diversity hotspots and conservation strategies. Nature 365: 335–337.
Rands M.R.W. and Sotherton N.W. 1986. Pesticide use on cereal crops and the changes in the abundance
of butterflies on arable farmland in England. Biological Conservation 36: 71–82.
Rhode K. 1992. Latitudinal gradients in species diversity: the search for the primary cause. Oikos 65:
514–527.
Robertsson G.M., Eknert B. and Ihse M. 1990. Habitat analysis from infrared aerial photographs and the
conservation of birds in Swedish agricultural landscapes. Ambio 19: 195–203.
Rosenzweig M.L. 1995. Species Diversity in Space and Time. Cambridge University Press, Cambridge,
UK.
Schneider C. and Fry L.A. 2001. The influence of landscape grain on butterfly diversity in grasslands.
Journal of Insect Conservation 5: 163–171.
Siemann E. 1998. Experimental tests of effects of plant productivity and diversity on grassland arthropod
diversity. Ecology 79: 2057–2070.
Siepel H., Meijer J., Mabelis A.A. and Denboer M.H. 1989. A tool to assess the influence of management
practices on grassland surface macrofaunas. Journal of Applied Entomology 108: 271–290.
So¨derstro¨m B., Svensson B.,Vessby K. and Glimska¨r A. 2001. Plants, insects and birds in semi-natural
1355
pastures in relation to local habitat and landscape factors. Biodiversity and Conservation 10:
1839–1863.
Stopes C., Measures M., Smith C. and Foster L. 1995. Hedgerow management in organic farming –
impact on diversity. In: Isart J. and Llerena J.J. (eds), Biodiversity and Land Use: The Role of Organic
Farming. First ENOF Workshop, Bonn, Germany, pp. 121–125.
Sunderland K. and Samu F. 2000. Effects of agricultural diversification on the abundance, distribution,
and pest control potential of spiders: a review. Entomologia Experimentalis et Applicata 95: 1–13.
Thomas C.F.G., Parkinson L., Griffiths G.J.K., Garcia A.F. and Marshall E.J.P. 2001. Aggregation and
temporal stability of carabid beetle distributions in field and hedgerow habitats. Journal of Applied
Ecology 38: 100–116.
Tilman D. 1997. Biodiversity and ecosystem functioning. In: Daily G.C. (ed.), Nature’s Services; Societal
Dependence on Natural Ecosystems. Island Press, Washington, DC, pp. 93–112.
Topping C.J. and Sunderland K.D. 1992. Limitations to the use of pitfall traps in ecological studies
exemplified by a study of spiders in a field of winter-wheat. Journal of Applied Ecology 29: 485–491.
Vessby K., So¨derstro¨m B., Glimska¨r A. and Svensson B. 2002. Species diversity of six taxa show few
correlations in Swedish semi-natural pastures. Conservation Biology 16: 430–439.
Wratten S.D. and Fry G.L.A. 1980. Field and Laboratory Exercises in Ecology. Edward Arnold, London.
Weibull A.-C., Bengtsson J. and Nohlgren E. 2000. Diversity of butterflies in the agricultural landscape:
the role of farming system and landscape heterogeneity. Ecography 23: 743–750.
Younie D. and Armstrong G. 1995. Botanical and invertebrate diversity in organic and intensively
fertilized grassland. In: Isart J. and Llerena J.J. (eds), Biodiversity and Land Use: The Role of Organic
Farming. First ENOF Workshop, Bonn, Germany, pp. 35–44.